Plateosaurus

Plateosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende dinosauriërs dat behoorde tot de groep van de Sauropodomorpha en leefde in het Laat-Trias (Norien-Rhaetien).

Plateosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Familie: Plateosauridae
Geslacht
Plateosaurus Meyer, 1837
Typesoort
Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Plateosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Vondst en naamgeving

Ontdekking

In september 1834 berichtte de scheikundige professor Johann Friedrich Philipp Engelhardt uit Neurenberg aan de 12. Versammlung Deutscher Naturforscher und naturforschender Ärtze te Stuttgart dat hij dat jaar uit een leemgroeve de beenderen verworven had van een reusachtige sauriër. Het is niet helemaal zeker waar de vindplaats lag. Meestal wordt die aangegeven als Buchenbühl op de Haidberg bij Heroldsberg maar ook groeven bij Güntersbühl, Nuschelberg of Altdorf bei Nürnberg zijn gesuggereerd. Het is ook mogelijk dat de botten uit verschillende locaties afkomstig waren. Engelhardt besloot zijn hele verzameling aan zulke vondsten te verzenden naar een expert, Christian Erich Hermann von Meyer, die toen al een grote reputatie als paleontoloog had opgebouwd. Hoewel het begrip 'dinosauriër' nog niet bestond, begreep von Meyer meteen dat de vorm verwant moest zijn aan de in Engeland gevonden Iguanodon en Megalosaurus. Hij had voor zulke grote landreptielen al in 1830 een aparte indeling bedacht, die hij in 1845 de naam Pachypoda zou geven die het echter in de wetenschapsgeschiedenis af zou leggen tegen de door Richard Owen in 1842 benoemde Dinosauria.

Benoeming van Plateosaurus engelhardti

Hermann von Meyer benoemde Plateosaurus

Op 4 april 1837 benoemde von Meyer de typesoort Plateosaurus engelhardti. Het was de eerste Duitse Mesozoïsche dinosauriër die een naam kreeg. De soortnaam werd door von Meyer niet nader toegelicht. De soortaanduiding — die soms incorrect als engelharti is geschreven omdat Engelhardt ook wel Engelhart werd genoemd — is eenvoudig te begrijpen: zij eert de ontdekker. De geslachtsnaam echter zou tot het begin van de eenentwintigste eeuw nog een twistpunt blijven. In 1844 gaf Louis Agassiz in de Nomenclator Zoologicus als eerste een etymologie: von Meyer zou het woord gevormd hebben door een combinatie met het Klassiek Griekse πλάτη, platè, 'plat vlak', 'roeispaan'. De Duitse geoloog Hanns Bruno Geinitz gaf in 1846 een afwijkende duiding: de naam zou afgeleid zijn van het Griekse πλατύς, platys, in de betekenis van 'breed', 'krachtig'; overigens is πλάτη een zelfstandig naamwoord dat van πλατύς is afgeleid. Dat lijkt een redelijke verklaring want Plateosaurus was duidelijk een breed en forsgebouwd dier. Agassiz, kennelijk vermoedend dat von Meyer per abuis de naam fout uit platys gevormd had, emendeerde de naam in 1846 tot Platysaurus. Naar huidige normen is zo'n correctie echter niet toegestaan en is Platysaurus een jonger synoniem van het eerder benoemde, wel geldige Plateosaurus. Veel boeken volgden echter Agassiz in zijn oorspronkelijke interpretatie en gaven de betekenis als 'platte sauriër', soms met uitleg dat dit verwees naar bepaalde platte skeletelementen of de platte tanden — hoewel die in 1834 nog niet gevonden waren. In 2003 meende ook Markus Moser dat de naam niet direct uit platys zou kunnen zijn afgeleid en suggereerde als alternatief πλατεῖα, plateia, 'brede weg'. Al in 1995 had Ben Creisler er echter op gewezen dat een combinatie met platys die Plateosaurus opleverde mogelijk was via het genitief daarvan, plateos. Op die manier kan een correcte etymologie verzoend worden met een plausibele betekenis. Daarnaast heeft Creisler gesteld dat de naam afgeleid zou kunnen zijn van πλάτος, platos, 'breedte', wat de betekenis handhaaft maar beter aansluit bij het feit dat von Meyer andere namen gebaseerd op platys wel als Platy~ vormde.

Latere studies van het typemateriaal van Plateosaurus engelhardti

Een afgietsel van SMNS 13200, het voorgestelde neotype

Pas in 1855 werd het materiaal door von Meyer in detail beschreven, zij het slechts die botten die hij opmerkelijk vond. Hoewel Engelhardt al kort na de benoeming, in juni 1837, aan de griep overleden was, werden de botten eerst na von Meyers beschrijving naar de instelling overgebracht aan welke ze vermaakt waren, de Universiteit van Erlangen. In 1898 belandden ze in het Mineralogisch-Geologisch Institut. Op dat moment waren er vijfenveertig beenderen. Tegenwoordig maken de nog voorhanden zijnde resten, ongeveer de helft van het oude totaal, deel uit van de collectie van de Paläontologisch-Geologische Sammlung des Geologischen Institutes der Universität Erlangen-Nürnberg. Een moderne beschrijving ervan publiceerde Peter Malcolm Galton in de jaren tachtig van de twintigste eeuw. In de tussenliggende tijd hadden ze weinig belangstelling gekregen omdat er veel vollediger exemplaren van Plateosaurus gevonden waren. Ze blijven echter van groot belang daar alleen aan de hand van de oorspronkelijke botten kan worden vastgesteld wat nu eigenlijk de identiteit van het dier is. Dat bleek door een volgende beschrijving door Peter Wellnhofer uit 1994 die aantoonde dat Galton verschillende soorten aan Plateosaurus engelhardti gelijkgesteld had op basis van overeenkomsten in schedelbouw, terwijl er maar één schedelfragment in het typemateriaal aanwezig is. Galton zag zich hierdoor gedwongen in een serie vervolgartikelen tussen 1997 en 2000 ook de delen achter de schedel, de postcrania, in groter detail te behandelen. Daarbij baseerde hij zich echter weer op de foto's die hij in de jaren tachtig gemaakt had, zonder het materiaal zelf nog eens in persoon te bekijken. Dat leverde zoveel verwisselingen op dat Moser in 2003 zich geroepen voelde er nog eens een grote studie aan te wijden.

Moser koos in 2003 uit de reeks syntypen, het geheel van botten van het typemateriaal die niet bewijsbaar aan één individu toebehoren — vermoedelijk vertegenwoordigt ieder been zelfs een apart individu, een enkel lectotype waaraan de soortnaam nader verbonden kon worden. Dat dit niet overbodig was, bleek al uit het feit dat Galton bij een van de botten, een tweede middenvoetsbeen, vaststelde dat die tot een theropode behoorde, dus een geheel ander dier. Het lectotype was UEN 552, een heiligbeen van drie vergroeide wervels. Het heiligbeen, dat von Meyer reeds was opgevallen omdat het uit drie wervels bestond in plaats van de bij huidige reptielen gebruikelijke twee, werd geselecteerd omdat het meer onderscheidend was dan andere elementen. Ook Moser vond een fout geïdentificeerd bot: UEN 549 dat zich als een stuk schildpadschild openbaarde. De andere als Plateosaurus te identificeren botten maakte Moser tot aanvullende paralectotypen: UEN 557a, b, 561, en 562: een groep van drie ruggenwervels; UEN 550 en 558: twee Staartwervels; UEN 563a-c: stukken van een rib; UEN 551: een chevron; UEN 554 en 555: samen de onderkant van een linkerdijbeen; UEN 559: de kop van een linkerdijbeen; en UEN 556: een linkerscheenbeen. In 2012 achtte Galton deze beenderen weer niet onderscheidend genoeg. Hij richtte een petitie aan de International Commission on Zoological Nomenclature om het veel vollediger skelet SMNS 13200 als vervangend neotype voor Plateosaurus engelhardti aan te wijzen met de naam Plateosaurus trossingesis, wat in 2019 goedgekeurd werd.

De aardlagen waar de oorspronkelijke vondsten gedaan werden zijn die van de oberste Mittelkeuper, en bestaan in dit geval uit een conglomeraat, de knollenmergel of Feuerletten uit de Trossingenformatie die stamt uit het Triadische bovenste Norien. Ze zijn 208 tot 207 miljoen jaar oud.

Verdere vondsten van Plateosaurus trossingensis

De vondstlocaties

Het zou niet bij de vondsten door Engelhardt blijven. Ruim vijftig vindplaatsen zouden ontdekt worden in een gordel die zich van Frankrijk via Zwitserland door Zwaben naar het noordoosten van Duitsland uitstrekt. Dit is wel gezien als de achtergrond van de bijnaam Schwäbischer Lindwurm maar een lintworm was in de middeleeuwen een draak. Er zijn van geen enkele andere Mesozoïsche dinosauriër in Duitsland zoveel fossielen ontdekt en van geen enkele andere Triadische dinosauriër zoveel fossielen in heel Europa. Meestal werden die niet meteen als resten van Plateosaurus engelhardti onderkend doch benoemd als verschillende plateosaurussoorten of zelfs toegewezen aan heel andere geslachten. De vondsten tot 2017 vertegenwoordigen zeker tweehonderd individuen.

Vroege ontdekkingen

In 1844 ontdekte de sigarenfabrikant Gottlieb Albert Reiniger op een aan zijn schoonouders toebehorend perceel te Degerloch een skelet zonder schedel. Hij vroeg de natuurkundeleraar Theodor Plieninger uit Stuttgart het te beschrijven. Dat deed deze in 1857, het fossiel aan Belodon toewijzend. Dat was echter een lid van de Phytosauria en de foute determinering zou tot een eindeloze verwarring leiden doordat ook verdere losse botten zo geclassificeerd zouden worden. Het skelet is een van de grootste bekende plateosaurusexemplaren waarvan de lengte op tien meter geschat is. In zijn eerste publicatie uit 1905 over dit onderwerp zou Friedrich von Huene dit exemplaar benoemen als een Plateosaurus reiningeri.

In 1856 werden botten gevonden bij Tübingen. In 1867 werden die door Friedrich August Quenstedt beschreven en toegewezen aan Zanclodon. Ook dat was echter geen eenduidige sauropodomorf maar gebaseerd op een in 1847 door Plieninger benoemd stuk onderkaak van onbestemde herkomst: de typesoort is Smilodon laevis, in 1847 hernoemd tot een Zanclodon laevis. De verwarring werd zo verder vergroot, hoewel Othniel Charles Marsh in 1895 veel van het materiaal bij Plateosaurus onderbracht. Het was Quenstedt die de botten uit 1856 in 1858 de Schwäbischer Lindwurm noemde. In de eerste publicatie uit 1905 maakte Von Huene hier een Plateosaurus quenstedti voor. Gedurende de negentiende eeuw zouden in Württemberg nog verschillende kleinere vondsten gedaan worden, op de Erlenberg en bij Balingen, Biesingen, Langenberg en Wüstenrot. De vondst bij Erlingen, specimen SMNS 6014 bestaande uit een gedeeltelijk skelet met schedel, werd in 1905 door von Huene in een opvolgende publicatie benoemd als Plateosaurus erlenbergiensis. In hetzelfde artikel, Über die Trias-Dinosaurier Europas, maakte Von Huene de verwarring nog groter door een specimen in 1864 gevonden bij Jächklinge, ook bij Tübingen, te benoemen als een nieuw geslacht en soort, Pachysaurus magnus. De geslachtsnaam betekent 'de zware sauriër', de soortaanduiding 'de grote'. Tanden gevonden bij Schlösslesmühle benoemde Von Huene als de soort Plateosaurus ornatus. Ze behoren tot een of ander lid van de Archosauriformes.

Ook in het oorspronkelijke vondstgebied, het Frankenland in het noorden van Beieren, zouden verdere ontdekkingen gedaan worden in de Zanclodontenmergel ofwel het Plateosauruskonglomerat. Botten werden gevonden bij Maroldsweisach, Kulmbach en vooral in het dal van de Pegnitz. In 1866 kwamen fragmentarische skeletten aan het oppervlak bij de aanleg van een spoorweg tussen Lauf en Behringersdorf. Veel van deze stukken zouden in 1944 bij een bombardement op München verloren gaan. In 1962 werd in hetzelfde gebied aan de stadsrand van Ellingen door Wilhelm Poschl ook een vindplaats ontdekt die tussen 28 augustus en 4 oktober 1962 onder grote publieke belangstelling door prinses Therese Oettingen-Spielberg werd opgegraven waarbij een duizendtal botten van minstens twaalf individuen werd geborgen. Deze zouden echter pas in de jaren negentig bestudeerd worden. In 1894 benoemde Fridolin von Sandberger op basis van wervels en een scheenbeen tijdens het boren van een put gevonden in 1883 bij Altenstein nabij Marolsweisach een Zanclodon? bavaricus. De naam was gesuggereerd door Fraas. Von Huene vond dat Fraas dus de naamgever was en duidde het taxon in een lijst aan als een Zanclodon bavaricus, Fraas vide Sandberger, 1894. Moser stelde in 2003 dat Sandberger naar huidige maatstaven als naamgever moet worden gezien. De situatie werd nog ingewikkelder doordat men de verwijzing al snel inkortte tot een simpel 'Zanclodon bavaricus Fraas, 1894'. Dat leidde tot het misverstand dat er dat jaar twee publicaties waren geweest, een van Fraas en een van Sandberger. Men begon zich af te vragen hoe beiden een taxonomische betekenis konden hebben gehad en loste dat op door aan te nemen dat de tweede een Plateosaurus bavaricus, Fraas vide Sandberger, 1894 bevatte. In 2004 werd in de tweede druk van het standaardwerk The Dinosauria ten onrechte een Plateosaurus bavaricus vermeld, wat zo dan toch nog een formeel benoemde naam werd.

Meer naar het noordoosten, bij Göttingen, werden in 1885 in een steengroeve van kwartsiet op twintig meter afstand van elkaar twee skeletten ontdekt, waarvan echter alleen wat wervels en een schoudergordel geborgen konden worden. Eerst gezien als resten van Belodon werden ze in 1907/1908 door Friedrich von Huene beschreven.

In Thüringen vond graaf Hugo Rühle von Lilienstern in 1933 twee skeletten die eerst aan Plateosaurus toegewezen werden maar later benoemd werden als het aparte geslacht Ruehleia.

Trossingen

De opgravingen bij Trossingen in 1922

Verreweg de meest omvangrijke ontdekkingen in Württemberg zouden gedaan worden bij Trossingen. Rond 1904 werd aan de Eberhard-Karls Tübinger Universität gemeld dat op het voorgebergte van de Landgraafschap Baar beenderen gevonden waren. Op dat moment was daar echter geen budget voor opgravingen. In de zomer van 1909 leidde een toevallige vondst alsnog tot een reactie. Ten noordoosten van Trossingen doorsneed de Trosselbach bij de Obere Mühle een helling zodanig dat een natuurlijke waterglijbaan ontstond, de Trossinger Rutschete, die bij de plaatselijke kinderen geliefd was als speelplaats. De tienjarige scholier Hermann Weiß, op een metalen plaat naar beneden roetsjend, haalde zijn been open aan een uit de mergel stekend middenvoetsbeen dat afbrak. Hij liet het zien aan hoofdonderwijzer Friedrich Gottlieb Munz, die het bot in 1910 doorzond naar professor Eberhard Fraas van het Königliche Naturalienkabinett te Stuttgart. Die bezocht kort daarop de locatie waarbij hij op vijf plekken botten aan het oppervlak tevoorschijn zag komen, aan de noordelijke linkerzijde van de beek. In het voorjaar van 1911 begon hij de opgravingen voor te bereiden. Fraas zag al meteen in dat het noodzakelijk zou zijn om tweeduizend kubieke meter knollenmergel af te graven. Om dat te bekostigen bedelde hij succesvol om geld bij de industrieel Robert Bosch die zich bereid toonde voor twee veldseizoenen onderzoek te subsidiëren. In 1911 werd tussen 29 juli en 5 oktober gegraven. Dat jaar echter en tijdens de zomer van 1912 vielen de opbrengsten wat tegen, ondanks dat men de heuvelwand acht meter diep had ingegraven. Er werden weliswaar elf skeletten geïdentificeerd maar die waren zeer fragmentarisch, zozeer dat men zich begon af te vragen of het alle moeite en geld wel was waard geweest. De fragmenten uit 1911 werden ondergebracht onder inventarisnummer SMNS 12951, twee schedels kregen de nummers SMNS 12949 en SMNS 12950. Terwijl het al begon te sneeuwen ontdekte op 27 september de preparateur Max Böck een in verband liggend skelet. Het lag in de onderste achterwand zodat nog eens acht meter diep de heuvel moest worden afgegraven. Op 2 en 3 oktober kon toen een vrijwel compleet skelet van een vijfhonderdvijfenzeventig centimeter lange sauriër geborgen worden. Het werd in drieëndertig kratten afgevoerd en in vijf maanden tijd door het Naturalienkabinett geprepareerd. Het skelet, specimen SMNS 13200, werd door Fraas benoemd als Plateosaurus trossingensis. Dit is dus het exemplaar dat door Galton in 2012 voorgesteld werd als neotype. Het is vrijwel compleet op de linkerarm en de staartpunt na. Fraas probeerde de overige vondsten bij andere soorten onder te brengen. Ten dele waren dit al bestaande soorten maar hij benoemde in 1913 ook een Plateosaurus integer. De preparatie van de fragmentarische skeletten ging zeer langzaam: in 1934 meldde men nog honderdvijftig ongeopende kratten te hebben en Moser kon in 2003 vaststellen dat het werk nog lang niet was voltooid.

AMNH FARB 6810 in New York

Al in 1912 werd begrepen dat de fossielhoudende laag zich dieper in de heuvel voortzette. De Eerste Wereldoorlog voorkwam echter voorlopig verder onderzoek. Vlak daarna was de algehele financiële situatie van Duitsland zo nijpend dat geen geld beschikbaar was voor paleontologie. Veel Amerikanen trokken zich in het algemeen het lot van de Duitsers aan en boden particuliere noodhulp. De Amerikaanse paleontoloog William Diller Matthew die in 1920 Tübingen bezocht meende op zijn gebied ook wat te moeten doen en deed Von Huene het aanbod op kosten van het verhoudingsgewijs schatrijke American Museum of Natural History de opgravingen bij Trossingen te hervatten. De verhoopte vondsten zouden dan gelijkelijk over New York en Tübingen verdeeld worden.

Skelett 1 links, een composiet van twee skeletten, en Skelett 2

Von Huene voerde het karwei met een militaire precisie uit. Met palen en touwen bouwde hij op de groeve een coördinatensysteem op zodat van elke vondst nauwkeurig de locatie kon worden bepaald volgens de 'Amerikaanse methode'. Onderaan de heuvel werden drie tenten opgericht die dienden voor de logistieke ondersteuning maar ook als slaapplaats voor de tientallen arbeiders en studenten die graafwerkzaamheden verrichtten. Omdat de verrichtingen plaatsvonden tijdens de hyperinflatie die Duitsland in de vroege jaren twintig teisterde, wilde Von Huene heel zuinig zijn en voedde zichzelf en zijn werkkrachten met havermoutvlokken die hij in grote hoeveelheden voor een paar dollar had ingeslagen. De botten werden in het veld door de preparateurs, de neven Georg en Wilhelm Wetzel, met schellak gelijmd, in kranten verpakt en met gips omvat waarna een vrachtwagen ze naar de universiteit vervoerde ter verdere preparatie en opstelling, een proces dat vele jaren duurde. In 1921 was de financiering geheel Amerikaans; in 1922 en 1923 sprongen de plaatselijke industriëlen Karl Koch, Matthias Hohner en Andreas Hohner bij. Koch stelde vooral bouwmateriaal en de vrachtauto beschikbaar. Tussen 1921 en 1923 werden in totaal veertien skeletten gevonden. Een van de beste daarvan werd in New York tentoongesteld: specimen AMNH FARB 6810. Het werd in juli 1925 door het AMNH voor $1500,- meegenomen, door Haakon G. Dehlin geprepareerd en door Charles Lang in 1934 opgesteld; de schedel in de opstelling is echter een afgietsel. In 2011 werd de schedel van AMNH FARB 6810 beschreven door Albert Prieto-Márquez en Mark Norell en toegewezen aan Plateosaurus erlenbergiensis. Von Huene liet in Tübingen Skelett 1 (een composiet) en Skelett 2 opstellen, in een viervoetige en tweevoetige houding. Daarnaast wijdde hij publicaties aan allerlei aspecten van de paleobiologie van Plateosaurus die voor een halve eeuw het beeld dat men van deze dinosauriër had, zouden bepalen. In deze fase drong men tot twintig meter diep de helling binnen. In 1932 benoemde Von Huene voor een groot exemplaar zonder schedel, specimen GPIT (UT) V, de soort Pachysaurus wetzelianus. De soortaanduiding eert de neven Wetzel. Eerder overwoog Von Huene de soortnaam "Pachysaurus gigas" te gebruiken. Tegelijkertijd benoemde hij een stel grote ledematen, specimen UT (GPIT) E, als een Pachysaurus giganteus. In dezelfde publicatie stelde hij dat Plateosaurus trossingensis voortaan Plateosaurus fraasianus moest heten om een verwarring met Teratosaurus trossingensis te voorkomen. Dit is naar huidige maatstaven echter geen geldig argument.

De huidige toestand van de vindplaats

De Württembergischen Naturaliensammlung, zoals het Königliche Naturalienkabinett intussen heette, kreeg door de nieuwe vondsten zin ook de eigen collectie verder uit te breiden. De gelegenheid daartoe deed zich voor in 1932, toen door de Grote Depressie arbeidskrachten spotgoedkoop waren. Er werden in Trossingen 'vrijwilligers' geworven en een dertigtal mannen toonde zich, na wat zachte dwang door de arbeidsbureaus, bereid voor gratis maaltijden en werkkleding zich dertig uur in de week in te zetten, variërend van zadelmakers tot een ingenieur. De wetenschappelijke supervisie had de conservator Reinhold Seemann, terwijl hoofdpreparateur Max Böck de feitelijke leiding had. Seemann maakte uitgebreide aantekeningen. Ondersteuning werd geboden door Koch en de Trossinger Harmonika-Unternehemen Hohner. De opgravingen vonden nu slechts gedurende één veldseizoen plaats, van 9 mei tot 29 oktober 1932, maar verviervoudigden het onderzochte gebied tot zeshonderd vierkante meter, tot veertig meter ver de heuvel indringend en nog eens tien meter het oostelijke talud afgravend, zodat een verticale helling van achttien meter hoogte ontstond. Naar de toenmalige schattingen werd nog eens vierduizend kubieke meter afgegraven. In 1984 concludeerde David Weishampel echter dat dit nog te laag ingeschat was en dat tussen 1911 en 1932 zeker een vijfentwintigduizend kuub aan aarde en rotsen verplaatst moet zijn wat de locatie tot een van de grootste paleontologische projecten uit de geschiedenis maakt. De Trosselbach werd er voor omgelegd. Het kan zijn dat men wat te haastig te werk ging; vaak werkte men gelijktijdig aan verschillende skeletten. Om negen uur 's morgens, 14 oktober, gleed een laag mergel van vier bij twee meter na hevige regenval weg en bedolf twee mannen tot borsthoogte waarvan er één, Christian Helble, na een half uur ter plaatse overleed door interne bloedingen in zijn verpletterde onderbeen. De ander, Alois Gehrling, had een gebroken bekken maar overleefde het. Het was het enige ongeval tijdens de drie opgravingen. Van Plateosaurus werden in 1932 vier vrijwel volledige skeletten gevonden, zeventien gedeeltelijke skeletten en eenenveertig losse botten. Daarbij werden ook drie schildpadfossielen gevonden van Proganochelys quenstedti. Een groot deel van het materiaal uit 1932 werd, nog niet geprepareerd, in 1944 tijdens de Tweede Wereldoorlog door bombardementen op Stuttgart verwoest waaronder Fund #1, het grootste gevonden skelet met een lengte van acht meter.

SMNS 58958 precies in de positie waarin het gevonden werd

Achttien van deze specimina van Plateosaurus overleefden de oorlog waaronder het skelet SMNS 52967, het skelet zonder schedel SMNS 81914, fragmentarisch skelet SMNS 91297, het skelet SMNS 54935, schedel met voet en staart SMNS 91298, opperarmbeen SMNS 91299, een partij achterste ledematen SMNS 91300, het skelet zonder schedel SMNS 91301, het skelet met onderkaak SMNS 91302, het skelet zonder schedel SMNS 58958, het skelet zonder schedel SMNS 91304, het skelet zonder schedel SMNS 91305, het skelet SMNS 91306, het skelet zonder schedel SMNS 91307, het spaakbeen SMNS 91308, het skelet zonder schedel SMNS 91309 en een partij gemengde botten van minstens drie individuen SMNS 91310.

Seemann kon vaststellen dat de fossielen zich bevonden in drie bedden, allemaal behorend tot de Trossingenformatie. Deze zijn vermoedelijk afgezet in een tijdspanne van zo'n honderdvijftigduizend jaar.

De vindplaats raakte daarna door boomgroei overwoekerd. In 2007 echter werden de opgravingen hervat onder leiding van Rainer Schoch. Deze werden voortgezet tot in 2014, waarbij nog eens twintig meter in de heuvel werd doorgedrongen en verschillende skeletten werden ontdekt waaronder een exemplaar van acht meter lengte in 2009. In 2022 zijn de opgravingen weer gestart met het plan om de jaren daarna door te gaan.

Halberstadt

Het in 1913 door Halberstadt aangekochte skelet

Naast Trossingen is er een tweede grote Duitse vindplaats van Plateosaurus: Halberstadt in Saksen-Anhalt. Tussen die stad en Quedlinburg lag in het begin van de twintigste eeuw een grote tegelfabriek van de firma Baerecke & Limpricht die haar grondstoffen won uit een leemgroeve van honderd bij tachtig meter. De leem werd door springladingen losgeslagen. Toen de leemput al vijftien meter diep was, vond men op een dag tussen de brokken leem skeletdelen. De arbeiders gaven aan dat die al eerder gevonden waren maar vernietigd; later zou men schatten dat een honderdtal skeletten zo verloren gegaan is. Men besloot voor een tijdje de leem handmatig los te hakken. In de zomer van 1909 verkochten arbeiders botten aan een verzamelaar, de tandarts Emil Torger. Die zond ze in augustus naar professor Otto Jaekel van de Universität Greifswald. In oktober begon Jaekel met opgravingen. De botten bleken afkomstig te zijn van de achterkant van een in verband liggend skelet. In het voorjaar van 1910 werd een tweede skelet gevonden. Toen duidelijk werd dat er nog veel meer vondsten zouden volgen, werd de interesse in de skeletten steeds groter. Op 8 december 1910 sloot Jaekel een overeenkomst met de firma, inhoudende dat de skeletten naar de Humboldtuniversiteit te Berlijn zouden gaan en dat de staat Pruisen een eenmalige som van vijfduizend mark zou betalen gevolgd door drieduizend mark voor ieder verder skelet. Uiteindelijk was de staat slecht van betalen en bleek financiële hulp nodig van de fabrikant Karl Klamroth. Zelfs Keizer Wilhelm II droeg persoonlijk vijftienduizend mark bij. Jaekel zag zich in februari 1912 gedwongen twee skeletten inderhaast door de beeldhouwer Adolf von Zschock te laten prepareren zodat ze op 12 maart door de keizer bewonderd konden worden. Het toeval wilde dat in het Humboldtmuseum net een door Andrew Carnegie geschonken afgietsel van Diplodocus opgesteld was en Jaekel kreeg grote ruzie met museumdirecteur Wilhelm von Branca, uitgevochten in de vakliteratuur, omdat de plateosauri achter de staart van de diplodocus gezet waren zodat ze niet tot hun recht kwamen. In 1913 kwam aan de opgravingen een voorlopig einde, toen er vijfendertig skeletten gevonden waren. De capaciteit van de Humboldtuniversiteit was al overbelast door de vondsten in de Tendaguruformatie zodat Jaekel het meeste materiaal maar naar zijn eigen Universität Greifswald overbracht waar het tot 1918 geprepareerd zou worden. De botten bleken relatief zacht te zijn en werden al in de groeve versterkt door er een heet mengsel van huidenlijm en kalk in te gieten, waarna ze verder verhard werden met schellak alvorens ze in gips verpakt te vervoeren. Drie van de skeletten waren tamelijk compleet en het British Museum (Natural History) te Londen probeerde er een aan te kopen, een exemplaar zonder schedel, maar schrok terug voor de vraagprijs van vijftienduizend mark. Uiteindelijk zou het door de stad Halberstadt, met steun van Klamroth, verworven worden en in januari 1914 in het plaatselijke museum opgesteld, aangevuld met een schedelmodel. De vondsten werden in 1914 door Jaekel beschreven als een aparte soort van Plateosaurus: Plateosaurus longiceps, de 'langkop'. De syntypen van die soort zijn volgens Galton specimen HMN XXIV, het in 1909 gevonden skelet met schedel; en HMN XXV, de in 1909 gevonden achterkant van een schedel met een postcraniaal skelet zonder staart. Moser weerspreekt dit echter: XXIV zou het holotype zijn. Jaekel had echter al in 1911 specimen HMN MB III, een skelet zonder schedel, benoemd als de soort Gresslyosaurus torgeri. Na 1913 wilde de firma Baerecke & Limpricht zelf skeletten gaan opgraven, prepareren en verkopen. Jaekel hield dat echter tegen, zich op zijn overeenkomst beroepend. Het gevolg was dat de tegelfabriek daarna geen skeletten meer meldde hoewel die vermoedelijk wel gevonden werden; het is niet duidelijk wat daarmee gebeurd is. Het Humboldtmuseum ging er later van uit dat ze vernietigd werden om de leemwinning niet te hinderen maar het is ook mogelijk dat enkele gave exemplaren clandestien geprepareerd en verkocht werden.

In het voorjaar van 1923 nam worstfabrikant Ferdinand Heine junior, de zoon van de grote ornitholoog, de fabriek over en de samenwerking met het Humboldtmuseum begon weer. Tot 1928 werden vier skeletten geborgen door Werner Janensch en hoofdpreparateur Ernst Siegert. In juni 1927 ontbond Jaekel het contract en in 1928 werden alle zich in Greifswald bevindende exemplaren naar Berlijn overgebracht.

In 1937 en 1938 was er een derde fase in de opgravingen toen onder leiding van August Hemprich, de directeur van het Städtisches Museum Halberstadt, verschillende botten van ledematen geborgen werden, waaronder twee scheenbeenderen van tachtig centimeter lengte die tot de grootste behoren die ooit van Plateosaurus gevonden zijn. Veel van de vondsten werden door een bombardement op 12 november 1943 te Berlijn vernietigd. In 1956 zou het Humboldtmuseum weer een skelet opstellen. Twee skeletten in het stadsmuseum zijn later opgesteld in het Museum Heineanum.

Zwitserland

Vroege vondsten

In 1856 vond de Zwitserse paleontoloog Amanz Gressly bij Niederschönthal het postcraniaal skelet van een grote sauriër, de specimina NMB BM 1, NMB BM 10, NMB BM 24, NMB BM 53, NMB BM 530-1, NMB BM 1521, NMB BM 1572-74, NMB BM 1576-78, NMB BM 1582, NMB BM 1584-85 en NMB BM 1591. Die werden dat jaar door Ludwig Rütimeyer toegewezen aan het geslacht Dinosaurus Fischer 1847, als een Dinosaurus gresslyi. Hij gaf echter geen beschrijving zodat de naam voorlopig een nomen nudum bleef. In 1857 benoemde Rütimeyer een Gresslyosaurus ingens. De geslachtsnaam eert Gressly als ontdekker, de soortaanduiding betekent "de ontzaglijke". Bepaalde botten wees hij aan Belodon toe. In feite ging het volgens latere onderzoekers in alle gevallen om materiaal van Plateosaurus. In 2020 meldde Rauhut echter dat het materiaal opnieuw herbeschreven werd en vermoedelijk toch een apart geslacht vertegenwoordigde. Net als bij Belodon en Zanclodon zouden latere vondsten ten onrechte aan Gresslyosaurus worden toegewezen.

Frick

MSF 23

Dicht bij de Duitse grens is bij Frick in Zwitserland de derde grote plateosaurusvindplaats ontdekt. De Tonwerke Keller AG exploiteert daar een grote leemgroeve, de Gruhaldegroeve. In 1961 werden daar losse botten van Plateosaurus gevonden door het hoofd kalkbijmenging, Ernst Wälchli, toen hij door vivianiet blauwviolet gekleurde botschilfers op een afvoerband voorbij zag komen. De fossielen van Plateosaurus bevinden zich in een bed van tien meter dikte, de Saurierschicht in de Obere Bunte Mergel die wellicht wel over enkele miljoenen jaren is afgezet. Wälchli meldde de vondst aan de Universität Zürich maar daar was men in eerste instantie niet geïnteresseerd. In 1972 echter stelde de Duitse paleontoloog Rupert Wild de diagnose dat het om botten van Plateosaurus ging. In 1976 werd door de preparateur van de afdeling paleontologie in Zürich, Urs Oberli, het eerste plateosaurusskelet ontdekt en tot 1979 opgegraven. De helft ervan was reeds tot bakstenen verwerkt. In 1977 financierde de plaatselijke Lions Club de opgravingen. Reeds in 1978 werd voor de vondst een provisorische tentoonstellingsruimte gebouwd.

Monica in Naturalis

In 1983 kwam het tot meer officiële wetenschappelijke opgravingen door het Geowissenschaftliche Atelier Imhof. In 1984 bleek uit testsleuven dat op een locatie meerdere skeletten lagen. Vooral het aantreffen van een volledige wervelkolom wekte grote verwachtingen. In 1985 werd door professor Hans Rieber inderdaad een vrijwel compleet skelet geborgen, specimen MSF 23. Het is het meest volledige dinosauriërskelet uit het Mesozoïcum dat ooit in Zwitserland gevonden is. Slechts gedeeltelijk uit de rots vrijgemaakt, wordt het tentoongesteld door het Sauriermuseum Aathal. 'MSF' verwijst naar het in de herfst van 1991 in een omgebouwde gymzaal geopende Sauriermuseum Frick dat het skelet in bruikleen heeft gegeven. In 1988 vonden verdere opgravingen plaats door Paul Martin Sander met behulp van een team van tachtig vrijwilligers van EARTHWATCH. Hoewel zeer omvangrijk, vonden ze slechts fragmentarische skeletten van ongeveer zeven individuen. De meeste aandacht ging in 1988 uit naar de tafonomie. In 1992 werd het totaal aan gevonden individuen op minstens achttien geschat. In 1995 werd nog een drietal gedeeltelijke skeletten geborgen door professor Rainer Foelix. Van 2004 af worden er ieder jaar systematisch opgravingen verricht door de Saurierkommision Frick in een nieuw uitbreidingsgebied. Daarbij wordt de laag voor het machinaal afgraven eerst gecontroleerd op de aanwezigheid van skeletten. Daarvan werd tot 2011 een dozijn aangetroffen. In 2006 werd een skelet ontdekt dat aan Coelophysis werd toegewezen; in 2009 daarvan de schedel; in 2019 werd dit taxon benoemd als het aparte geslacht Notatesseraeraptor. In 2011 werden daarbij door Ben Papst voor het eerst jonge dieren van Plateosaurus gevonden. In 2016 kreeg het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen een exemplaar uit Frick in bruikleen, bijgenaamd 'Ben' naar Pabst, om het te prepareren en tentoon te stellen, als enige authentiek dinosauriërskelet in België naast de iguanodons. In 2017 leverden particuliere giften €25.000,- op voor het tentoonstellen van het skelet.

In het voorjaar van 2007 werden door amateurpaleontoloog Roland Ottiger op anderhalve kilometer van de leemgroeve twee skeletten ontdekt in een bouwput voor een huis. Inderhaast werden die door een expeditie van het Nederlandse Naturalis Biodiversity Center in samenwerking met de Universiteit van Bonn opgegraven. Het beste exemplaar, 'Monica' genaamd, werd door Pabst in 2008 geprepareerd en daarna tentoongesteld in Leiden. Drie verdere skeletten werden dat jaar door de expeditie in de oorspronkelijke leemgroeve ontdekt, waaronder een zeer groot individu met de bijnaam 'Thunder'. In 2021 werden twee schedels van jongen gemeld.

Meer beperkte Zwitserse vondsten uit jaren vijftig en tachtig, die eerst aan Plateosaurus werden toegewezen, zijn in 2020 benoemd als het aparte geslacht Schleitheimia.

Frankrijk

Afgietsels van dijbeenderen van Dimodosaurus

Ook in Frankrijk zijn resten van Plateosaurus ontdekt. Op 4 oktober 1861 meldde spoorwegingenieur Seraphin Chopard in de Sentinelle du Jura dat bij de aanleg van de spoorweg tussen Bourg en Besançon een grote massa beenderen was ontdekt van een reusachtige sauriër. De vindplaats lag tussen Poligny en Saint-Lothain in het oosten van Bourgondië. In 1861 liet onafhankelijk daarvan de archeoloog Emile-Louis Bertherand er een artikel over verschijnen. In 1862 liet Chopard een artikel verschijnen in de USA en daarin schatte hij het dier op dertig tot veertig meter lengte. Hij maakte dus dezelfde fout als eerder Gideon Mantell met Megalosaurus gedaan had door aan te nemen dat de proporties die van een hagedis waren. Later in 1862 benoemde Chopard, samen met Juste Pidancet, de directeur van het museum van Poligny, de botten als de soort Dimodosaurus poligniensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks δειματώδης, deimatoodès, 'afgrijselijk', en weerspiegelt het feit dat de beschrijvers dachten dat het om een roofsauriër ging. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij Poligny. Chopard & Pidancet hadden intussen begrepen dat het dier veel kleiner was. Ze identificeerden een minimum van vijf individuen aangetroffen bij Poligny maar ook aanvullende vondsten waaronder twee exemplaren gevonden bij Vilette en de ontdekking van één exemplaar bij Domblans en Beurre. Al deze specimina kunnen worden beschouwd als de syntypen van Dimodosaurus want een holotype wezen ze niet aan.

Chopard schreef in 1883 een uitgebreider artikel over de vondsten waarin hij nog steeds dacht dat het om een theropode ging. De plaatselijke geoloog Louis-Abel Girardot stelde in 1891 dat het een zeereptiel was. Hetzelfde jaar echter begreep de Parijse paleontoloog Albert Gaudry dat het een vorm moest zijn die nauw verwant was aan Plateosaurus. In 1907 beschreef Von Huene de resten opnieuw. Hij had daarbij echter slechts de beschikking over foto's zodat hij geneigd was bij de botten kenmerken te zien die hij al van Duitse vondsten kende. Zelfs een onbevooroordeeld waarnemer had de conclusie niet kunnen ontlopen dat de resten in wezen identiek waren aan Plateosaurus. Von Huene benoemde ze als een aparte soort Plateosaurus (Dimodosaurus) poligniensis. Eén groot skelet werd echter toegewezen aan een Gresslyosaurus cf. plieningeri. Galton, die de botten in 1982 gedurende drie dagen onderzocht toen ze in opslag lagen op de zolder van het stadhuis omdat het museum in 1960 opgeheven was, zag in 1984 al het materiaal als dat van Plateosaurus engelhardti. In 1990 werden de resten ter studie overgebracht naar de Université Paris VI door Gilles Cuny.

In 1982 werden resten gevonden bij Lons-le-Saunier.

Groenland

In 1991 werd op Groenland een triadische sauropodomorfe schedel gevonden, gevolgd door meer schedels en skeletten. Die werden gemeenlijk aan Plateosaurus toegewezen maar in 2021 benoemd als een eigen geslacht Issi.

Tafonomie

Een plateosaurus in het zand in het museum Auberlehaus

Van Plateosaurus zijn op vier plaatsen, Trossingen, Halberstadt, Ellingen en Frick, zulk talrijke resten gevonden dat men wel van 'beenderbedden' spreekt. De vondst in Frick van skeletten anderhalve kilometer van de leemgroeve heeft doen vermoedden dat het hele tussenliggende gebied één groot 'plateosauruskerkhof' is waarin zich nog duizenden exemplaren moeten bevinden. Ook bij Trossingen en Halberstadt heeft men de grenzen van de fossielhoudende lagen nooit bereikt. Dat heeft de vraag opgeroepen of dergelijke enorme concentraties het gevolg zijn van een normale opeenhoping van fossielen gedurende een zeer lange periode of juist uitzonderlijke omstandigheden in de tafonomie, het proces van begraving.

Eberhard Fraas viel al bij zijn eerste skelet uit 1912 op dat het een buikligging had, dus met de poten naar beneden gericht. Het is typischer voor grote skeletten dat ze op hun zijde gevonden worden. In 1913 stelde hij dat het exemplaar omgekomen was doordat het in de modder weggezonken was, in een natuurlijke put die zich tijdens het nat seizoen met water had gevuld. Ook de meeste skeletten in Halberstadt tonen zo'n buikligging maar Jaekel besteedde daar geen speciale aandacht aan. Wel achtte ook hij het waarschijnlijk dat de dieren zich te ver in de modder gewaagd hadden hoewel hij losse beenderen verklaarde als aangevoerd door stroming. Hij wees de gedachte af dat het om een enkele kudde ging die in één keer door een catastrofe was omgekomen.

Von Huene werkte tussen 1922 en 1928 met grote verbeeldingskracht, als in zijn eigen woorden een lebhaft die Beobachtungen kombinierende Geist, een scenario uit over hoe de plateosauri van Trossingen omgekomen waren. Volgens hem was de Knollenmergel een windafzetting. De dieren zouden aan de rand van een grote woestijn geleefd hebben van zo'n honderd kilometer breedte, moeizaam op een hoogvlakte in kudden rondtrekkend op zoek naar weidegronden die tijdens het droge seizoen steeds zeldzamer werden. Op sommige punten in de woestijn zouden ondoordringbare leemlagen vennen gevormd hebben die zich tijdens het natte seizoen na regenval met water vulden. Als het droger werd, veranderde zo'n ven in een modderpoel die door opstuivend zand niet meer van het omringende landschap te onderscheiden viel en zo als een valkuil werkte. Hongersnood dwong uiteindelijk de kudden de woestijn te doorkruisen richting de zeekust waar nog wel voedsel was. Von Huene berekende aan de hand van de achterpootlengte van een klein exemplaar, honderddertig centimeter, dat een kruissnelheid van 7,2 kilometer per uur mogelijk was. De woestijn zou dus doorkruist kunnen worden in een halve dag of beter gezegd: in één nacht want de dieren zouden de grote hitte overdag gemeden hebben. De plateosauri zouden zo, al uitgeput door de geforceerde mars, massaal in het duister in de modderval gelopen zijn. Al bij een rondleiding in Trossingen die Von Huene op 12 augustus 1922 voor de grootste paleontologen van Europa hield, bleek dat deze hypothese niet onomstreden zou blijven. Baron Franz Nopcsa wierp tegen dat zulke vennen alleen in steppen, nooit woestijnen, ontstonden. Othenio Abel dacht dat de skeletten door het gebruikelijke mechanisme van overstromingen geleidelijk waren afgezet. Von Huene's denkbeelden zouden echter voorlopig de beeldvorming bepalen, geholpen door aansprekende illustraties door Gustav Biese.

Vondsten als MSF 23 geven de indruk dat de doodstrijd van een vastzittend dier bewaard is gebleven

In 1932 kwam Seemann met een afwijkende hypothese. Zijn onderzoek had aangetoond dat de Knollenmergel door water was afgezet. Er was dus helemaal geen woestijn. Wel gaf hij toe dat de dieren in de modder vastzaten. Daarbij werd voornamelijk de achterste helft gevonden. Jongere dieren ontbraken. Dit patroon verklaarde hij door aan te nemen dat het ging om opdrogende drenkplaatsen tijdens een droge periode. Zware exemplaren bleven in de modder vastzitten, soms omdat ze in het gedrang in de poel geschoven werden, en hun voorkanten werden door roofsauriërs opgevreten. Kleine exemplaren wisten te ontsnappen.

Een halve eeuw lag nu het onderzoek naar dit vraagstuk stil totdat de Amerikaanse paleontoloog David Bruce Weishampel in 1984 de situatie bij Trossingen trachtte te doorgronden. Ten onrechte, door onvoldoende bekendheid met de notities van Seemann, nam hij aan dat er maar twee bedden waren. Het onderste bed telde dan een extra dichte concentratie van vijftig skeletten in de bovenste meter. Die kon volgens Weishampel niet als een enkel modderpoeltje verklaard worden. Een enorme modderstroom moest in een enkele catastrofale gebeurtenis een hele kudde gedood hebben. Daarentegen zou het bovenste bed gevormd zijn door geleidelijke accumulatie. Een nog dramatischer hypothese opperde in 1987 Rupert Wild. Ten zuidoosten van de Trossingenformatie zou een hoogland gelegen hebben, het Vindelizische Land dat het woongebied van de plateosauri was geweest. Een soort 'triadische zondvloed' zou in één keer het oppervlak daarvan, plateosaurusfossielen en al, hebben weggespoeld en in een noordwestelijker binnenzee hebben gedeponeerd. Dit zou al de beenderbedden hebben opgeleverd. Dat daar zelden andere soorten in te vinden zijn werd verklaard door aan te nemen dat Plateosaurus verreweg de meest algemene soort was.

De tafonomie van de Frickvondsten is vooral door P. Martin Sander onderzocht. Hij was het die in deze context het eerst van bone beds sprak. Sander keerde weer terug naar de hypothese van Fraas en Von Huene dat de dieren in de modder versumpft raakten. Hij wees er daarbij op dat Plateosaurus vermoedelijk het grootste landdier in zijn habitat was wat verklaarde waarom hij zo dominant in de vindplaatsen was. De achterpoten waarvan hij het dragende oppervlak berekende op 1344 vierkante centimeter, oefenden bij een gewicht van ruim twee ton een druk uit van honderdtweeënzestig kilogram per vierkante meter, hoger dan bij een huidige olifant. Verwoede pogingen te ontsnappen zouden geleid hebben tot liquefactie zodat de modder als drijfzand begon te werken. Lichtere dieren waren wel in staat te ontkomen. Kleinere theropoden konden vermoedelijk zelfs gewoon op het modderoppervlak lopen en de vastzittende nog levende plateosauri aanvreten, als die eenmaal te uitgeput waren zich met hun vervaarlijke duimklauwen te verweren. Maar het kon ook zijn dat de dieren door gassen gedood werden en daarom in de modder wegzonken. Losse botten waren volgens Sander niet door water aangevoerd maar vertegenwoordigden skeletten die helemaal kapotgetrapt waren ('dinoturbatie').

Al deze tafonomische scenario's hebben gemeen dat ze modder zien als iets wat vreemd was aan de normale levenswijze van Plateosaurus en waarvan het verband met de fossielen een speciale verklaring behoeft. Het kan natuurlijk ook zijn dat Plateosaurus juist vaak modderpoelen opzocht, ter verkoeling, bestrijding van huidparasieten of bescherming tegen grote predatoren. Dat zou de kans groter gemaakt hebben dat een dier op het moment van zijn overlijden toevallig in een modderpoel zat zodat het te verwachten is dat zich daar plateosaurusskeletten ophopen.

Vertegenwoordigt het materiaal uit de Trossingenformatie meerdere soorten?

Tegenwoordig wordt begrepen dat het merendeel van de vele soorten en zelfs geslachten die op basis van het materiaal van Plateosaurus benoemd zijn uit jongere synoniemen moet hebben bestaan. De grote hoeveelheid exemplaren uit de Trossingenformatie, die van elkaar gescheiden zijn geweest door in ieder geval een aanzienlijke geografische afstand en misschien wel honderdduizenden jaren in tijd heeft echter de vraag opgeroepen of er niet toch andere soorten dan Plateosaurus engelhardti in vertegenwoordigd zijn.

Peter Wellnhofer meende in 1993 een onderscheid te kunnen aanwijzen in de mate van robuustheid. De syntypen uit 1837 en het materiaal uit Ellingen zouden een zware bouw gemeen hebben die lijkt op die van de Engels vorm Camelotia, terwijl de fossielen uit Trossingen lichter gebouwd waren, ongeacht hun absolute grootte. Galton wees in 1998 dit criterium echter af. Hij zag een onderscheid tussen vormen met een recht en een S-vormig dijbeen. De oorspronkelijke vondsten, de exemplaren uit Trossingen en het merendeel van het Franse materiaal hadden een gekromd femur en vielen dus onder P. engelhardti terwijl de vondsten uit Ellingen een recht dijbeen hadden en een aparte soort konden vormen. Volgens Moser was dit hele onderscheid slechts gebaseerd op toevallige vervormingen, samenhangend met de fossiliseringsomstandigheden.

In 2021 stelde een studie dat er geen aanwijzingen waren dat het materiaal uit Trossingen, Halberstadt en Frick bij elkaar meer dan één soort vertegenwoordigde. In 2022 echter werd specimen GPIT-PV-30787 als een apart geslacht Tuebingosaurus benoemd.

Sellosaurus alias Plateosaurus gracilis

In de eerste helft van de twintigste eeuw zou een zeer complexe taxonomische situatie ontstaan doordat allerlei fragmentarische vondsten van basale Sauropodomorpha als aparte soorten werden benoemd, ondergebracht bij een veelheid aan geslachten. In 1861 beschreef Hermann von Meyer een kaak die door Friedrich von Huene in 1908 benoemd werd als een soort van Thecodontosaurus: Thecodontosaurus hermannianus. Eind negentiende eeuw had Sixt Friedrich Jakob von Kapff bij Heslach een skelet zonder schedel gevonden, specimen SMNS 5175. Dat werd door Von Huene in 1908 benoemd als Sellosaurus gracilis, de 'lichtgebouwde'. Een tweede skelet zonder schedel, gevonden bij Stromberg, werd door hem dat jaar benoemd tot Plateosaurus fraasi, in 1914 hernoemd tot Sellosaurus fraasi. In 1915 werd van Sellosaurus fraasi een exemplaar met schedel gevonden bij Trosselbach en Von Huene hernoemde de soort nu tot Sellosaurus hermannianus. In 1926 bracht Von Huene al dit materiaal onder bij een Plateosaurus gracilis. Dit zou tot in de jaren tachtig een gebruikelijke soort blijven. In 1985 echter keerde Galton weer terug tot Sellosaurus gracilis, er ook de fossielen van Teratosaurus suevicus aan toewijzend, in feite al het basaal sauropodomorfe materiaal uit de Stubensandstein. In 2003 veranderde de situatie opnieuw: Adam Mathew Yates begon toen toch weer van een Plateosaurus gracilis te spreken. Dat werd echter weer niet aanvaard door Galton. Wil men twee soorten onderscheiden, wat de meeste onderzoekers doen, is het een kwestie van persoonlijke keuze of men die aan één of twee geslachten wil toewijzen.

Andere soorten en geslachten

Verschillende geslachten zijn jongere synoniemen van Plateosaurus, zoals Gresslyosaurus, Dimodosaurus, en Pachysaurus. Soorten die oorspronkelijk onder het ene geslacht werden benoemd, zijn later nogal eens bij een ander geslacht ondergebracht. Grote exemplaren kwamen dan bij Gresslyosaurus en Pachysaurus terecht. Oskar Kuhn viel het in 1959 op dat de naam Pachysaurus al bezet was door de varaan Pachysaurus Fitzinger 1843. Daarom gaf hij de vervangingsnaam Pachysauriscus — het verkleinwoord van Pachysaurus — en bracht daar een aantal soorten bij onder. De ondertussen bejaarde Von Huene moest daar even aan wennen en gebruikte in 1961 de naam Pachysaurops. Zowel Pachysauriscus als Pachysaurops zijn dus ook jongere synoniemen van Plateosaurus.

Soms werd sauropodomorf materiaal ver van Duitsland gevonden bij Plateosaurus ondergebracht. In 1915 benoemde Robert Broom een Plateosaurus stormbergensis voor resten uit het zuiden van Afrika. Vermoedelijk gaat het om botten van Euskelosaurus. In 1924 benoemde Haughton voor vondsten uit hetzelfde gebied een Plateosaurus cullingworthi. In 1932 maakte Von Huene er een Plateosauravus cullingworthi van.

Soms zijn soorten binnen Plateosaurus benoemd op basis van materiaal dat niet eens van basale sauropodomorfen afkomstig is. In 1907 benoemde Henri-Émile Sauvage een Thecodontosaurus? elizae voor drie theropode tanden uit Frankrijk. In 1907/1908 hernoemde Von Huene dit tot een Plateosaurus elizae. Tegelijkertijd hernoemde hij Megalosaurus obtusus Henry 1876, gebaseerd op een partij van vier wellicht theropode tanden, tot een Plateosaurus obtusus; en Megalosaurus cloacinus Quenstedt 1858 tot een Plateosaurus cloacinus. In 1932 maakte Von Huene er weer een Gresslyosaurus cloacinus van.

In 2010 suggereerde Gregory S. Paul dat Lufengosaurus huenei wellicht beter Plateosaurus huenei kon heten en Massospondylus carinatus Plateosaurus carinatus. Dit kwam voort uit zijn neiging, haaks op de huidige trend, om genera zo ruim mogelijk te maken. In deze namen is hij door niemand gevolgd.

Soortenlijst

De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst.

• Plateosaurus engelhardti Meyer 1837: Type van het ondiagnostische holotype
• Gresslyosaurus ingens Rutimeyer 1856: wellicht jonger synoniem Plateosaurus engelhardti, wellicht geldig geslacht
• Dimodosaurus poligniensis Pidancet & Chopard 1862: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus (Dimodosaurus) poligniensis (Pidancet & Chopard) Huene 1907/1908
• Plateosaurus reiningeri Huene 1905: = Gresslyosaurus reiningeri (Huene 1905) Huene 1926; = Pachysaurus reiningeri (Huene 1905) Huene 1932; = Pachysauriscus reiningeri (Huene 1905) Kuhn 1959
• Pachysaurus magnus Huene, 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauricus magnus (Huene 1905); Kuhn 1959; = Gresslyosaurus magnus (Huene 1905) Steel 1970
• Plateosaurus erlenbergiensis Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus quenstedi Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus ornatus Huene 1905: non Plateosaurus
• Gresslyosaurus plieningeri Huene 1905: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus plieningeri (Huene 1905) Huene 1932
• Plateosaurus cloacinus (Quenstedt 1858) Huene 1907/1908: nomen dubium; = Megalosaurus cloacinus Quenstedt 1858; = Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt 1858) Huene 1932; non Plateosaurus
• Plateosaurus obtusus (Henry 1846); Huene 1907/1908: nomen dubium; = Megalosaurus obtusus Henry 1846; non Plateosaurus
• Gresslyosaurus robustus Huene 1907/1908: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus robustus (Huene 1907/1908) Huene 1932
• Pachysaurus ajax Huene, 1907/1908: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauricus ajax (Huene 1907/1908) Kuhn 1959; Gresslyosaurus ajax (Huene 1907/1908) Steel 1970
• Plateosaurus fraasi Huene 1908: = Efraasia minor (Huene 1908) Yates 2003; = Sellosaurus fraasi (Huene 1907/1908) Huene 1914
• Gresslyosaurus torgeri Jaekel 1911: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Plateosaurus torgeri Huene 1932
• Plateosaurus longiceps Jaekel 1913: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus trossingensis Fraas 1913: sind 2019 type soort voor het genus Plateosaurus
• Plateosaurus integer Fraas, vide Huene, 1915: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Plateosaurus stormbergensis Broom 1915: non Plateosaurus; = Plateosauravus stormbergensis (Broom 1915) Haughton & Brink 1954
• Plateosaurus cullingworthi Haughton 1924: non Plateosaurus; = Plateosauravus cullingworthi (Haughton 1924) Huene 1932
• Plateosaurus gracilis (Huene 1907/1908) Huene 1926: geldige soort, naar keuze apart geslacht; = Sellosaurus gracilis Huene 1907/1908
• Plateosaurus fraasianus Huene 1932: nomen vanum als overbodige vervangingsnaam voor Plateosaurus trossingensis Fraas 1913; jonger synoniem Plateosaurus engelhardti
• Pachysaurus wetzelianus Huene 1932: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauriscus wetzelianus (Huene 1932) Kuhn 1959; = Gresslyosaurus wetzelianus (Huene 1932) Steel 1970
• Pachysaurus giganteus Huene 1932: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Pachysauriscus giganteus (Huene 1932) Kuhn 1959; = Gresslyosaurus giganteus (Huene 1932) Steel 1970
• Plateosaurus bavaricus (Sandberger 1894) Galton & Upchurch 2004: jonger synoniem Plateosaurus engelhardti; = Zanclodon? bavaricus Sandberger 1894
• Plateosaurus huenei (Young 1941) Paul 2010: = Lufengosaurus huenei Young 1941
• Plateosaurus carinatus (Owen 1854) Paul 2010: = Massospondylus carinatus Owen 1854

Beschrijving

Grootte, onderscheidende kenmerken en algemene bouw

Een plateosaurus van zeven meter in grootte vergeleken met een mens

Voor een dinosauriër was Plateosaurus vrij klein, maar vergeleken met huidige dieren bepaald geen kleintje. De schattingen van de grootte hebben nogal gevarieerd. De gevonden skeletten zijn typisch vijfenhalf tot zesenhalve meter lang. De grootste hebben een lengte van ongeveer zeven tot acht meter. Losse botten wijzen op een grotere omvang. De collectie van de Universiteit van Tübingen bevat een dijbeen van bijna negenennegentig centimeter in lengte wat duidt op een lichaamslengte van zo'n tien meter. Moser heeft echter in 2003 gesteld dat door latere zwelling in de mergelcomponent de lengte met wel vijfentwintig tot dertig procent kan zijn toegenomen zodat de maximale lichaamslengte zevenhonderdvijftig centimeter zou zijn. In 2004 weersprak echter Nicole Klein dat mechanisme: histologisch onderzoek van de botstructuur wees niet op een dergelijke extreme uitzetting. In 2001 berekende Seebacher een gewicht van 1072 kilogram voor een exemplaar van zeshonderdvijftig centimeter lengte. In 1992 gebruikte P. Martin Sander een schaalmodel en leidde een gewicht van 2179 kilogram af voor een acht meter lang individu. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximumlichaamslengte op achteneenhalve meter, het gewicht op 1,9 ton. Andere schattingen geven voor de maximale lengte van tien meter een gewicht van vier ton, de massa van een olifant. Een volumetrische studie uit 2016 kwam voor een gemiddeld individu op een veel lagere minimumschatting uit van 507 kilogram.

Replica Plateosaurus

De schedel onderscheidt zich doordat de praemaxilla soms zes tanden draagt in plaats van vijf. Het neusbeen beslaat meer dan de helft van het schedeldak. Plateosaurus erlenbergiensis zou zich volgens de beschrijving van 2011 onderscheiden door een sterk verdikte voorste tak van het traanbeen en een hoog gelegen achterhoofdsknobbel.

Een onderscheidend kenmerk van het postcraniaal skelet van P. engelhardti ten opzichte van dat van P. longiceps zag Galton in het golvende profiel van het dijbeen in vooraanzicht. Volgens Moser echter is de golving een vervorming en is er geen soortonderscheid tussen skeletten met en zonder golvend dijbeen.

Voor het geslacht Plateosaurus werden in 2021 drie synapomorfieën gevonden die dus niet gedeeld worden door Issi: de achterste zijtak van de praemaxilla en de voorste onderste tak van het neusbeen raken elkaar in een punt; op het bovenprofiel van de schedel ligt achter het neusgat een uitholling; de achterste tak van het prefrontale is even lang als de oogkas

Plateosaurus is zeer langwerpig gebouwd met een lange nek, een lange romp en een krachtige en hoge maar opnieuw lange staart. Hij kon vermoedelijk op twee benen lopen, net als zijn vleesetende voorouders; maar de armen waren sterk, van geduchte klauwen voorzien en zeker in staat om het voorste deel van het lichaam steunend te dragen. Volgens recent onderzoek van Parrish konden de handpalmen echter niet richting grond gedraaid worden; is dat juist, dan was voortbeweging op vier poten onmogelijk. Bij het eten kon hij zich oprichten en de lange nek lijkt geëvolueerd te zijn om zijn bereik nog groter te maken. Hieruit is wel afgeleid dat ook de Sauropoda hun overeenkomstige kenmerken voor hetzelfde doel gebruikten. Het hoofd was klein en langwerpig, met veel tanden om plantendelen los te scheuren. Door de vondst van vele fossielen op één plek heeft men gedacht dat Plateosaurus in kudden leefde.

Skelet

Specimen HMN MB.1927.19.1, een door Siegert in 1923 bij Halberstadt geborgen kop en nek

Schedel

De schedel is klein ten opzichte van het lichaam als geheel. Hij is langwerpig, bij de meeste exemplaren tussen de dertig en veertig centimeter lang terwijl de hoogte achteraan tussen de vijftien en twintig centimeter bedraagt. In bovenaanzicht is de schedel erg smal. De botwanden zijn over het algemeen dun maar dikker bij de kaken en de hersenpan. De snuit is naar voren toe iets afhangend wat een bol bovenprofiel oplevert, onderbroken door een opvallende en opstaande knik boven de achterste neusgaten. De schedel is in het algemeen gesproken een bonkig en schonkig geheel waarvan de verschillende delen abrupte hoeken met elkaar maken. De snuitpunt is spits maar heeft vooraan een lichte U-vormige afronding. De neusgaten zijn zeer groot en langwerpig en liggen schuin naar achteren. Ze zijn omringd door een uitholling die vooraan de zijkant van de snuitpunt indringt en boven achteraan de knik in de snuit veroorzaakt. Meer naar achteren bevindt zich in de schedelwand een tweede opening, de fenestra antorbitalis, die voor een sauropodomorf tamelijk groot is en het profiel heeft van een staande tong. Ook dit venster heeft een omringende uitholling die vooral aan de voorkant ligt. De volgende opening is de oogkas. Die is ook min of meer tongvormig, met het ronde deel naar achteren gericht. In de bovenrand zit een punt. Dit hangt samen met het feit dat de oogkas wat naar boven geroteerd is. De ogen hadden daardoor een overlappend gezichtsveld naar boven toe — of naar voren toe als de kop omlaag gehouden werd — sterker dan de overlapping in het verlengde van de snuit. Achter de oogkas ligt het onderste slaapvenster. Dat is bij Plateosaurus relatief groot en trapeziumvormig met de lange zijde aan de achterkant. Die verlenging hangt samen met het afhangen van het achterdeel van de schedel. Omdat de snuit ook al afhangt, toont de schedel als geheel een zekere kromming. Achteraan op het schedeldak, boven de onderste slaapvensters, bevinden zich de bovenste slaapvensters. Die zijn relatief groot, wat duidt op een krachtige musculatuur van de sluitspieren van de kaken, en niervormig. Ook zij hebben een omringende uitholling. Ze zijn van bezijden goed zichtbaar.

De oogkas, hier te zien onder beide slaapvensters, is iets naar boven gericht

Het voorste snuitbot, de praemaxilla, is driehoekig in zijaanzicht en iets langer dan hoog. Het wordt, vóór het neusgat, doorboord door een ovaal foramen. Beide praemaxillae maken een hoek van twintig graden met elkaar zodat in bovenaanzicht een V-vormige punt ontstaat. De opgaande tak, de bovenste voorrand van de snuit, helt vijfendertig graden naar achteren. De tak loopt uit in de zeer dunne bovenrand van het grote neusgat. De praemaxilla draagt meestal vijf tanden maar bij sommige exemplaren, zoals SMNS 13200, zijn het er zes wat uitzonderlijk is voor Sauropodomorpha. Bij het bovenkaaksbeen is de voorste tak rechthoekig in zijaanzicht. De binnenzijde heeft een krachtige horizontale richel. De opgaande tak is vinvormig met een verdikte voorrand die iets voor de top van de vin uitloopt in een scherp uitsteeksel. Het neusbeen overhangt de voorrand. Het bovenkaaksbeen wordt vooraan wat uitgehold door de fossa van het neusgat en achteraan door de fossa van de fenestra antorbitalis. Onder die laatste uitholling loopt een horizontale groeve, wellicht voor de nervus maxillaris. De achterste tak is vrij hoog maar loopt naar achteren uit in een scherpe punt die het hoge jukbeen onderligt. De tak, doorboord door acht aderkanalen, heeft bovenop een scherpe richel die twee holle facetten scheidt: een buitenste voor het contact met het jukbeen en een binnenste als raakvlak met het traanbeen. De neusbeenderen zijn erg lang en zijn zeer kenmerkend. Naar voren lopen ze uit in dunne takken boven en onder het neusgat. Hun binnenkanten zijn sterk uitgehold door de neusholte, in een complexe structuur. Net als bij Riojasaurus leveren ze een grote bijdrage aan de bovenrand van de fenestra antorbitalis. Het hoofdlichaam vormt aan de basis van de tak boven het neusgat een bultige verheffing, die zorgt voor de 'knik' in het snuitprofiel. Naar achteren gaat die bult plots over in een zadelvormige verdieping. Het prefrontale is T-vormig, loopt matig ver naar achteren door en heeft een neergaande tak die de neergaande tak van het traanbeen ondersteunt. Het traanbeen is een fors element. De voorste tak is tweelobbig, waarbij de buitenste lob een rond facet heeft voor het contact met de opgaande tak van het bovenkaaksbeen. Deze lob vormt een uitzonderlijk sterk ontwikkelde dikke overkapping van het achtergedeelte van de fenestra antorbitalis. De binnenste lob maakt een flink deel uit van het schedeldak. De neergaande tak vormt een gladde schacht als scheiding van oogkas en fenestra antorbitalis. Naar beneden loopt deze tak sterk waaiervormig uit.

De schedelbotten zijn bij Plateosaurus vrij dunne en grillig gevormde platen die bij fossielen eenvoudig loskomen

Het postorbitale is driestralig. De voorste tak is lang en naar boven gebogen. Een uitsteeksel van het voorhoofdsbeen steekt in een holte aan de basis van deze tak en zorgt zo voor een hechte verbinding. De neergaande tak zorgt voor het contact met het jukbeen. De achterste tak is opvallend slank met een scherpe bovenrand. Slank zijn ook de takken van het vierstralige squamosum waarvan de vierde tak een scherpe hoek vormt op de achterrand van het schedeldak. Een lange neergaande tak, haaks op schedelrand staand, vormt de verbinding met het quadratojugale en het jukbeen. Het jukbeen is Y-vormig, met een lange voorste tak die vooraan tussen het bovenkaaksbeen en het traanbeen geklemd zit. Het middendeel stulpt naar buiten uit en is aan de binnenkant overeenkomstig hol. De achterste tak loopt vrijwel horizontaal — bij veel verwanten is die meer naar beneden gericht. Het quadratojugale is een V-vormig element waarvan de vingervormige opgaande tak naar binnen kromt, in een uitsparing in de schacht van het quadratum rustend. De voorste tak vormt een scherpe wig onder de achterste tak van het jukbeen. Bij het quadratum, dat onderaan de knobbels van het kaakgewricht draagt, lopen zowel de buitenzijde als de binnenzijde vleugelvormig naar voren uit, in het eerste geval richting quadratojugale en bij de mediale vleugel naar het pterygoïde toe.

De voorhoofdsbeenderen zijn grote en dikke platen, samen in bovenaanzicht een trapezium vormend. Het voorhoofdsbeen levert een kleine bijdrage aan de bovenrand van de oogkas. Bovenop bevindt zich een diepe inzinking waarvan de scherpe voorrand en binnenste zijrand naar achteren overgaan in een rand op de voorste tak van het postorbitale, welke richel de voorste begrenzing vormt van het bovenste slaapvenster. Er is een complexe en zeer stevige verbinding tussen voorhoofdsbeen en postorbitale. De beennaad met de wandbeenderen vormt een rechte lijn overdwars. De voorhoofdsbeenderen hebben op de onderzijde een zandlopervormige inzinking die de bovenkant vormt van de hersenholte. De wandbeenderen hebben samen het gebruikelijke zandlopervormige profiel tussen de bovenste slaapvensters. Ze liggen een stuk hoger dan de buitenste zijranden van deze openingen maar worden slechts verbonden door een lage afgeronde beennaad die geen echter middenkam vormt. In bovenaanzicht lopen de wandbeenderen naar achteren uit in zeer langgerekte hoeken, bijna tweemaal zo lang als de rest van de parietalia. De diepe inkeping daartussen vormt de achterkant van het schedeldak.

De schedel ligt in het verlengde van de nek

Van het midden van die rand loopt een klein centraal supraoccipitale naar beneden. De geringe omvang daarvan is opvallend. Aangezien het dient als aanhechting voor de Musculus transversospinalis capitis die de kop heft, was die opgaande beweging kennelijk niet erg belangrijk voor het dier. Naar onderen toe verwijdt het smalle element zich iets totdat het de halfcirkelvormige bovenrand vormt van het achterhoofdsgat. Aan weerszijden van het supraoccipitale liggen verdere aanhechtingspunten voor spieren in de vorm van inzinkingen in de exoccipitalia, vergroeid met de opisthotica. Deze worden ieder doorboord door twee openingen voor de takken van de nervus hypoglossus. De kleinere opening ligt achter de crista tuberalis, het beenbalkje onder de fissura methotica, de spleet die het overblijfsel is van de achterste slaapvenster. De exoccipitalia zetten de hoeken van het schedeldak voort in zeer langwerpige en overdwars dunne uitsteeksels, de processus paroccipitales, die naar achteren, iets naar boven en zijwaarts krommen. Ze dienen als hefbomen voor spieren die de kop heen en weer bewegen, de musculi longissimi capitis superficiales. De uitsteeksels verbreden zich iets naar hun uiteinden toe. Ze maken een hoek van zestig graden met elkaar. De exoccipitalia vormen de bovenhoeken van de achterhoofdsknobbel, de verbinding met de nek. Het merendeel van de knobbel maakt deel uit van het basioccipitale, een komvormig element dat naar voren de onderkant van de hersenholte omvat en naar achteren de onderkant is van het achterhoofd. De knobbel ligt vrij hoog en staat sterk af als een halve bol op een lange nek. De omtrek is rond met een lichte hartvorm. De knobbel hangt niet af zodat het hoofd in het verlengde van de nek ligt. Het basioccipitale loopt naar voren en onderen uit in de tubera basilaria, aanhangsels voor de spieren die de kop doen knikken. Ze liggen naar voren toe al op het basisfenoïde, van het basioccipitale gescheiden door een sterke insnoering, waar ze zich splitsen in vier uitsteeksels in het midden gescheiden door een diepe druppelvormige groeve. Nog verder bevinden zich de processus basipterygoidei, de verbindingen met het verhemelte, met ertussen een driehoekige gladde uitholling. De iets hogere zijvlakken van het basisfenoïde vormen duidelijk gescheiden plateaus, aanhechtingen voor een Musculus protractor pterygoideus. Die vlakken worden weer gescheiden door de sella turcica, de zadelvormige verdieping aan de binnenzijde van de hersenholte, onder het achterhoofdsgat. Wat lager steekt het voorste deel van de hersenpan naar voren, het parasfenoïde, in de vorm van een overdwars afgeplatte zeer langwerpige punt. Het is bij Plateosaurus zeer lang, 1,8 maal langer dan het achterdeel van de hersenpan. Het draagt in het midden een scherpe kiel vóór een driehoekige uitholling op de onderkant. Het laterosfenoïde vormt de zijkant van de hersenpan. Het heeft twee verbindingen met het schedeldak en een met het verhemelte. Het wordt doorboord door enkele zenuwkanalen. Dat laatste geldt in veel sterkere mate voor het achterliggende prooticum.

Onderkaken

De onderkaken zijn krachtig, achteraan tamelijk hoog en vooraan gebogen de kromming van de schedel volgend. Het kaakgewricht ligt laag wat de hefboomwerking en daarmee de bijtkracht verhoogt. De voorste takken van de onderkaken zijn niet zo hoog. Er is vooraan een kleine 'kin' aanwezig. De onderkaak toont een relatief groot zijvenster, in de vorm van een liggende ovaal.

Tanden

De tanden zijn spatelvormig. Ze zijn per individu variabel in aantal. Vijf of zes staan er in de praemaxilla, vierentwintig tot dertig in het bovenkaaksbeen en eenentwintig tot achtentwintig in het dentarium voor een maximum van 128 in de kop als geheel. De tandkronen hebben grove kartelingen die min of meer in het verlengde van de verticale as staan. Zoals bij alle basale sauropomorfen is de tandlengte beperkt. De grootste tanden liggen niet ver van de snuitpunten af. Meer naar achteren nemen de tanden geleidelijk in grootte af. De bovenste tandenrij loopt daarbij verder naar achteren door, tot onder de voorrand van de oogkas. De tandenrijen zijn niet gesloten of overlappend: tussen de kronen bevinden zich duidelijke hiaten. Hoewel de tanden in het algemeen haaks op de kaakranden staan, bieden de hiaten ook ruimte voor scheefstand. Hun achterzijden worden versterkt door pijlvormige interdentaalplaten.

Postcrania

Een skelet in het Sauriermuseum Frick in een halfverzonken opstelling

De wervelkolom is verdeeld in tien halswervels, vijftien ruggenwervels, drie sacrale wervels en ongeveer vijfenveertig tot vijftig staartwervels. Von Meyer was geschokt toen hij bij een reptiel drie wervels in het heiligbeen aantrof: twee is tegenwoordig normaal. Vóór de eerste halswervel, de atlas, ligt nog een proatlas, een hoefijzervormige structuur die de verbinding met de achterhoofdsknobbel verbetert. Plateosaurus toont een complex patroon van richels ofwel laminae op de wervels, met veel variatie tussen exemplaren. Het is niet geheel duidelijk of dit individuele variabiliteit vertegenwoordigt of verschillen tussen soorten.

De nek is matig lang en vermoedelijk flexibel. De doornuitsteeksels zijn laag, langer dan hoog en overdwars plat. Bij de achterste halswervels hebben de doornuitsteeksels een iets overdwars verbrede top met eronder aan alle vier de zijden lichte uithollingen voor peesaanhechtingen. Ook wordt de basis van de zijkanten van het uitsteeksel glooiend. De zijuitsteeksels krijgen van de vijfde wervel af richels op de onderkant, een uitholling begrenzend. De achterste halswervels hebben een trog op de onderzijde. Bij grotere exemplaren wordt de nek meer dan proportioneel dikker. Van de tweede halswervel af ontwikkelen zich uithollingen op de zijkanten die naar achteren in de reeks dieper worden maar nooit echte pleurocoelen worden omdat er geen gat in de botwand zit. De halswervels worden ondersteund door nekribben die een lengte hebben van twee of drie wervels.

De doornuitsteeksels van de rug zijn iets hoger en in zijaanzicht smaller maar hebben nog steeds een rechthoekig profiel. Ze hellen iets naar achter. Naar achteren neemt hun verbreding overdwars weer af en hun verbreding in zijaanzicht weer toe. De wervelbogen zijn hier even hoog of iets hoger dan het wervellichaam. De ruggengraat vormt een geleidelijke boog. De voorste ruggenwervels zijn maar iets langer dan hoog. Hun onderzijden maken een hoek van achtenzeventig graden met het voorste centrumfacet. Deze wervels zijn ingesnoerd met een uitholling aan de onderzijde en uithollingen aan de zijkanten. Hun zijuitsteeksels hebben drie duidelijke ondersteunende richels aan de onderzijde, gescheiden door diepe uithollingen. De achterste ruggenwervel heeft korte ribben die zijwaarts uitsteken maar die raken de darmbeenderen niet en liggen er ook iets voor. Dat is de reden dat deze wervel zelfs niet als een dorsosacrale wordt gezien. Bij de drie sacrale wervels steken de sacrale ribben van de eerste wervel schuin naar voren, van de tweede en derde wervel schuin naar achteren. Deze ribben raken de darmbeenderen wel, een verbinding vormend tussen wervelkolom en bekken. Bij de staartbasis zijn de zijuitsteeksels plat in bovenaanzicht maar meteen een stuk korter dan de sacrale ribben. Op de voorste staartwervels worden de doornuitsteeksels hoger en smaller in zijaanzicht. Meer naar achteren beginnen ze naar achteren te hellen, worden nog smaller en korter. De schuin naar onderen en achteren gerichte chevrons van de staartbasis zijn veel langer dan de doornuitsteeksels en tamelijk recht in zijaanzicht.

De onderarm

De schoudergordel is krachtig. Het schouderblad is matig ingesnoerd en loopt naar boven uit in een verbreding met een afgeronde bovenrand. Onderaan is ook het ravenbeksbeen afgerond en tamelijk hoog. Op de processus acromiales van de onderste schouderbladen ligt een vorkbeen. De bouw van de schoudergordel wijst op een vrij nauwe borstkas, anders dan bij de oude skeletopstellingen die de thorax als een vat tonen.

De voorpoot is typisch een meter lang, waarvan het opperarmbeen dan vijfenveertig centimeter voor zijn rekening neemt, de onderarm dertig centimeter en de hand vijfentwintig centimeter. De hand draagt een enorme duimklauw die onder een hoek van vijfenveertig graden kan afstaan. Ook de tweede en derde vinger dragen echte klauwen maar de vierde en vijfde slechts stompe beenkernen.

In het bekken is het darmbeen hoog, een dertig centimeter, maar ook kort, maar veertig centimeter. Dat betekent dat de spierkracht die nodig was om de achterpoot te bewegen voornamelijk niet door de aan het darmbeen bevestigde spieren geleverd werd. De schaambeenderen zijn wel groot en steken, zestig centimeter lang en ieder twintig centimeter breed, schuin naar voren. Het bovenste hoofdlichaam van het schaambeen wordt doorboord door een groot rond foramen obturatum. De zitbeenderen steken schuin naar achteren en zijn aan hun onderste uiteinden vergroeid.

Het dijbeen heeft typisch een lengte van vijfenzeventig centimeter. Aan de achterkant van de schacht bevindt zich een vrij grote en hoog gelegen vierde trochanter. Daaraan trok de musculus caudofemoralis longus, een staartspier, het dijbeen naar achteren. De staart leverde zo de meeste kracht voor de voortbeweging, wat verklaart waarom de staartbasis zo hoog is, met lange chevrons. Dat de vierde trochanter hoog lag, maakte een snelle beweging van de voet mogelijk en is een teken dat Plateosaurus kon rennen. Dat blijkt ook uit de relatief hoge lengte van het onderbeen, een zestig centimeter. De voet is overigens vrij breed met vijf middenvoetsbeenderen en relatief korte tenen.

Fylogenie

Van Plateosaurus werd al in de negentiende eeuw onderkend dat het om een lid van de Dinosauria ging. In 1895 benoemde Othniel Charles Marsh een eigen Plateosauridae.

In 2021 vond de beschrijving van Issi deze als de zustersoort van Plateosaurus.

Het volgende kladogram toont de positie van Plateosaurus in de evolutionaire stamboom volgens de analyse uit 2021.

Sauropodomorpha	Chromogisaurus Pampadromaeus Panphagia Saturnalia Guaibasaurus Pantydraco Thecodontosaurus Efraasia Plateosauravus Ruehleia Plateosauria  Plateosauridae  Macrocollum Unaysaurus Issi Plateosaurus gracilis Plateosaurus trossingensis Massopoda

Levenswijze

Leefgebied

Plateosaurus leefde op Pangea

Plateosaurus was een planteneter. Volgens Galton maken plateosaurusfossielen driekwart uit van de resten in de Knollenmergel wat er op zou duiden dat het de dominante herbivoor uit zijn leefgebied was. De habitat was vermoedelijk een kustvlakte, vrij warm en, hoewel geen echte woestijn, toch nogal droog.

En meer in het bijzonder op het Boheemse Massief

Het is overigens niet altijd vanzelfsprekend geweest dat Plateosaurus planten at. Bij fossielen toegewezen aan Zanclodon, in feite botten van Plateosaurus, werden vaak tanden van roofsauriërs gevonden. Dat bracht Von Huene op de gedachte dat basale Sauropodomorpha de carnivore voorlopers waren van de vleesetende Theropoda. Daar zat een element van waarheid in: de allereerste sauropodomorfen moeten roofdieren of alleseters geweest zijn die weinig van basale theropoden verschilden. Plateosaurus had zich echter al volledig gespecialiseerd in het eten van planten. De hypothese van vleesetende sauropodomorfen werd eind jaren zeventig nieuw leven ingeblazen door Galton en Michael Robert Cooper. Galton had begin jaren zeventig met Robert Thomas Bakker aangetoond dat de Dinosauria een natuurlijke monofyletische groep vormen. Ze zagen daarbij de basale sauropodomorf Anchisaurus als een soort voorouderlijk model. Daarna begonnen ze te denken dat de Sauropodomorpha en de Ornithischia samen een latere afsplitsing vormden, de Phytodinosauria. Als dat zou kloppen, moest er ook een aftakking zijn richting Theropoda. Als de voorouderlijke dinosauriër op Anchisaurus leek dan moest die tak of begonnen zijn als een soort carnivore Prosauropoda of zich van een plantenetende voorouder richting carnivoor hebben ontwikkeld. Een dier als Plateosaurus kon beide rollen vervullen. Cooper meende dat de gekartelde tanden ook vlees verscheurd konden hebben. Reeds midden jaren tachtig wendde Galton zich van deze positie af en keerde terug naar het standpunt dat Plateosaurus een planteneter was. Volgens moderne inzichten is er nooit een gezamenlijke tak Phytodinosauria geweest. Cooper bleef de hypothese langer verdedigen met als gevolg dat die met zijn naam verbonden is geraakt, ten nadele van zijn reputatie.

Paul Barrett heeft erop gewezen dat de meeste huidige grote planteneters weleens kleine dieren of aas eten. Ze kunnen dat goed verteren en het kan een belangrijke bron van hoogwaardige eiwitten zijn. Ook Plateosaurus zou volgens hem zijn dieet zo hebben kunnen aangevuld. Grote exemplaren konden taaie plantenresten verwerken door hun lange darmen in de enorme buikholte, wellicht ondersteund door maagstenen — hoewel van stenen die bij de fossielen zijn aangetroffen later is ontkend dat het om zulke gastrolieten gaat. De jongen hadden dit voordeel echter niet maar groeiden kennelijk toch snel. Het is dus de vraag hoe ze aan energierijk voedsel kwamen. Eén mogelijkheid is dat de ouders ze voerden met karkassen, waarvoor Plateosaurus zelf dan weer de belangrijkste bron zou hebben gevormd. Een andere optie was het uitbraken van voorverteerd voedsel uit een krop. Het is ook geopperd dat de jongen paardestaarten aten, basale bodemplanten die snel groeien en zeer energierijk zijn zodat ze ook zonder lang darmkanaal voldoende koolhydraten leverden. Paardenstaarten zijn het favoriete voedsel van jonge ganzen.

Plateosaurus was veel kleiner dan latere sauropodomorfen die zeker dertigmaal zwaarder konden worden, maar een van de grootste planteneters die tot dan toe bestaan had, misschien wel de allergrootste. Niet alleen was hij een voorbeeld van een zich inzettende trend tot een steeds grotere lichaamsomvang, maar ook was hij als een van de eerste dieren in staat zijn voedsel hogerop te zoeken. Voor een gemiddeld exemplaar van zes meter lengte is een verticaal bereik uitgerekend van driehonderdzeventig centimeter. Daarvoor was het nodig dat het dier zich op de achterpoten verhief en de lange nek zo ver mogelijk naar boven rekte. Op de bodem kon hij varens eten, wat hoger zaadvarens en vooral coniferen. Die laatste waren zeer energierijk en begonnen steeds sterker het landschap te beheersen waarbij ze zelf ook flink in hoogte toenamen. De steeds hogere naaldbomen en langere nekken zijn wel gezien als een voorbeeld van coëvolutie. Plateosaurus kon ook takken met zijn krachtige armen omlaag trekken en als het moest met zijn zware lichaam hele bomen neerhalen.

De levensgemeenschap van Plateosaurus

Plantendelen werden met de lepelvormige tanden afgebeten. Het verlaagde kaakgewricht vergrootte daartoe de bijtkracht. Het verminderde ook de scharende beweging tussen de rijen van de boventanden en ondertanden. Dat betekende dat er niet zozeer afgeknipt werd als wel wat geplet en gerukt. Galton stelde in 1985 dat vlezige wangen voorkwamen dat daarbij het voedsel uit de bek viel. Een echte kauwfunctie leverde dat niet op. Het ging er maar om dat de stukken konden worden ingeslikt. De maagwerking en de bacteriën in de darmen deden dan de rest. Het is ook wel verondersteld dat de grote duimklauw diende om wortels uit de grond te graven. De klauw mist echter de stompe vorm van echte gravers en ook de arm lijkt niet voor een gravende beweging te zijn gespecialiseerd.

De hoeveelheid voedsel die werd gegeten, moet hebben samengehangen met de stofwisseling. Die kan vrij hoog hebben gelegen zodat Plateosaurus warmbloedig was. Daarop wijst de snelle groei van het dier alsmede de pneumatisering van sommige wervels, die duidt op een systeem van luchtzakken. Die zouden permanent verse lucht in één richting door de longen gepompt hebben, resulterend in een goede zuurstofvoorziening die overbodig zou zijn geweest als het metabolisme niet hoog lag. In 2020 concludeerde een studie dat een plateosaurus met een gewicht van achthonderdvijftig kilogram in een matig of warm klimaat een constante lichaamstemperatuur kon handhaven met een matig hoge stofwisseling, gelijk aan die van basale zoogdieren, de Monotremata. Om in een koud klimaat te overleven was een veel hoger metabolisme op het niveau van loopvogels nodig. Wellicht dat het ontbreken van sauropodomorfe fossielen en sporen in de koudere gebieden van het late Trias hierdoor verklaard kan worden.

Plateosaurus deelde zijn leefgebied met andere dieren. Behalve de schildpad Proganochelys en de theropode Coelophysis waren dat verschillende amfibische Temnospondyli, Aetosauria, en de mammaliaform Thomasia. Het is waarschijnlijk dat Plateosaurus bejaagd werd maar het is onduidelijk door wie. Coelophysis of Notatesseraeraptor lijken daarvoor wat te klein, Liliensternus is wat groter maar alleen mogelijke — en dus wellicht niet correct geïdentificeerde — tanden zijn bij de plateosaurusskeletten gevonden, en de rauisuchiër Teratosaurus is groot genoeg maar alleen bekend uit oudere lagen. Tegen aanvallers kan Plateosaurus zich geweerd hebben met de vervaarlijke duimklauw, die als een dolk naar binnen stak. Toen hijzelf nog als roofdier gezien werd, dacht men wel dat hij er prooien mee doodde. Ook de voetklauwen moeten flinke verwondingen hebben kunnen toebrengen. De zware staart kon ongetwijfeld een flinke klap uitdelen. Dat hij het grootste landdier van zijn habitat was, moet Plateosaurus op zich al een zekere bescherming geboden hebben.

Lichaamshouding

Jaekels kangoeroemodel, gebaseerd op specimen HMN XXV

Van Plateosaurus wordt vaak gezegd dat iedere denkbare lichaamshouding er ooit aan is toegeschreven. De skeletten op zich geven hier weinig aanwijzingen over: ze bevinden zich meestal in een zittende toestand maar de dieren kunnen niet hun hele leven gezeten hebben. Ten tijde van de opgravingen door Fraas was in Duitsland de theorie van Gustav Tornier populair dat sauropoden net als huidige reptielen de poten gespreid hielden. Abel moest veel moeite doen dit idee er weer uit te krijgen. Fraas zelf begreep wel dat grote sauropoden de ledematen verticaal hielden maar voor een 'primitieve' vorm als Plateosaurus hield hij een spreidstand niet voor onmogelijk. Vandaar dat hij specimen SMNS 13200 oorspronkelijk opstelde met wijd uiteenstaande poten. In de huidige opstelling heeft men de achterpoten recht gezet en de voorpoten minder krom. Om te voorkomen dat de romp extreem zou gaan afhangen van de lange achterpoten liet men het dier plantigraad lopen, dus met de middenvoeten plat op de grond. In feite liep geen enkele dinosauriër zo: alle leden lopen op de tenen en de gang is dus digitigraad.

Jaekel begreep dat de achterpoten het grootste aandeel hadden in de voortbeweging. Volgens hem was het dier een tweevoeter. In dat geval was het echter een probleem hoe de lange romp in evenwicht werd gehouden. Hij nam aan dat de romp zo hoog mogelijk geheven werd tot bijna een verticale stand. De staart moest dan over de grond gesleept hebben. De verticale stand leverde weer een volgend probleem op: er was geen normale stappende gang mogelijk. De vorm van het bekken belette een sterke retractie van het been en bij het naar voren zwaaien verdween het doelloos in de lucht. Jaekel zag geen andere oplossing hiervoor dan aan te nemen dat het dier als een kangoeroe sprongen maakte, eerst door de knieën gaand en dan zich met beide achterpoten afzettend naar voren hoppend. Een dergelijke bewegingswijze zou echter door de grootte van het dier extreem inefficiënt zijn omdat het een te sterke absolute verticale beweging zou vergen.

Volgens Von Huene was de voortbeweging geen groot raadsel. Plateosaurus kon zowel op twee als op vier poten lopen. Bij hoge snelheid hield het de rug wat schuin omhoog en werden de voorpoten ingetrokken. Meestal zou het een stappende gang hebben aangehouden waarbij de krachtige armen de lange romp van de grond hielden. Dit zou een halve eeuw lang het dominante model blijven. In de jaren tachtig probeerden Galton, Paul en Wellnhofer te analyseren waarom het dier wel op vier poten móést lopen. Door de korte tenen zou het wel tweevoetig hebben kunnen rennen omdat het uitslaande been dan steeds de voet vóór het zwaartepunt plaatst, maar het zou niet gewoon hebben kunnen staan: het zou voorover gekanteld zijn door de lange romp en nek. Daarom zou het nodig geweest zijn dat het dier op de handen liep waarbij de naar binnen geklapte duimkauw van de grond werd gehouden. Analyse van de handgewrichten leek aan te tonen dat de vingers tot hyperextensie in staat waren, dus een voldoende strekking om zich tegen de grond af te zetten. Wellnhofer wees er ook op dat de wervels van de staartbasis wigvormig waren afgeschuind zodanig dat de staart naar beneden kromde. Dat zou volgens hem niet alleen een verticale verheffing van de romp vrijwel hebben uitgesloten maar zelfs een horizontale houding onmogelijk hebben gemaakt: de romp moest schuin naar beneden wijzen om de staart vrij in de lucht te steken.

In de loop van de eenentwintigste eeuw kwam het viervoetige model echter onder vuur te liggen. In 2003 toonde Moser aan dat de staart recht achteruit stak, zonder noemenswaardige kromming. J. Michael Parrish wees erop dat basale Sauropodomorpha niet in staat waren tot pronatie, het naar voren plaatsen van de handen, door de afvlakking van de onderste ellepijp en spaakbeen. Heinrich Mallison creëerde een digitaal model van Plateosaurus met als uitkomst dat het dier volmaakt zijn evenwicht kon bewaren als het op twee benen stond, voornamelijk door de zware rechte staart. De handen zouden door de grote klauwen ook volkomen ongeschikt zijn geweest om te lopen. Het tweevoetige model werd hierdoor dominant. Toch is het niet geheel onomstreden. Mallison zelf moest toegeven dat net uitgekomen jongen van de verwant Mussaurus evident wél op vier poten liepen, zoals blijkt uit de proporties van hun ledematen. Gedurende de rijping moet zich dan een overgang in bewegingswijze hebben voorgedaan. Dit kan misschien ook verklaren hoe viervoetige Sauropoda van tweevoetige voorouders hebben kunnen afstammen: het onderscheid tussen een tweevoetige en een viervoetige gang kan dus nooit absoluut zijn geweest. Daarop wijst ook het recente inzicht dat zelfs viervoetige dinosauriërs de hand niet helemaal proneren maar de palm wat naar binnen houden — en ook zij hebben afgeplatte onderarmbeenderen.

Voortplanting

Eieren en nesten zijn van Plateosaurus niet bekend. Jonge dieren werden lange tijd ook niet ontdekt, totdat in de zomer van 2010 in de leemgroeve van Frick daarvan de eerste drie skeletten opgegraven werden. Het ging overigens niet om zeer kleine individuen maar eerder halfwas dieren. In de zomer van 2015 werd een kleiner jong gevonden, 'Fabian', met een dijbeenlengte van drieëntwintig centimeter en een geschatte lichaamslengte van twee meter. Het lag in de bedoeling dit op te stellen in het kleine Sauriermuseum Frick, als eerste plateosaurusskelet.

Weishampel kon in de dijbeenderen van Plateosaurus twee typen onderscheiden. Hij zag die niet als verschillende soorten maar meende seksuele dimorfie ontdekt te hebben, dus een onderscheid tussen de seksen. Die zouden zich dan iets verschillend moeten hebben voortbewogen. Ook in Frick heeft men twee typen vastgesteld.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Meyer, H. von, 1837, "Mittheilungen an Prof. Bronn gerichtet", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde 1837: 314-317 ["Plateosaurus Engelhardti", p. 316]
• Agassiz, L., 1844, Nomenclator Zoologicus, continens nomina systematica generum animalium tam viventium quam fossilium, secundum ordinem alphabeticum disposita, adjectis auctoribus, libris in quibus reperiuntur, anno editionis, etymologia et familiis, ad quas pertinent, in singulis classibus (1842-1846). Fasciculus vi continens Reptilia. Recognoverunt C.L. BONAPARTE, C. DUMÉRIL, ED. GRAY, J.J. KAUP et H.V. MEYER. – (1844) v + 48 S., Addenda (1846) i+8 S.; Soloduri (Jent et Gassmann).
• Geinitz, H.B. & Borgianelli, F., 1846, Grundriss der Versteinerungskunde, Dresden, Arnold Verlag
• Agassiz, L. 1846, Nomenclatoris zoologici index universalis, continens nomina systematica classium, ordinum, familiarum et generum animalium omnium, tam viventium quam fossilium, secundum ordinem alphabeticum unicum disposita, adjectis homonymiis plantarum, nec non variis adnotationibus et emendationibus. – 393 S.; Soloduri (Jent et Gassmann).
• Meyer, H. von, 1855, in: 1847-1855 Zur Fauna der Vorwelt. [II. Abtheilung.] Die Saurier des Muschelkalkes mit Rücksicht auf die Saurier aus Buntem Sandstein und Keuper, Frankfurt am Main, Keller
• L. Rütimeyer, 1856, "Des Ossements gigantesques de reptiles", Bibliothèque Universelle de Genève, Archives des Sciences Physiques et Naturelles 33: 53
• L. Rütimeyer, 1856, "Reptilienknochen aus dem Keuper", Algemeine schweizerische Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften, Verhandlungen', 41: 62-64
• L. Rütimeyer, 1857, "Über die im Keuper zu Liestal bei Basel aufgefundenen Reptilien-Reste von Belodon", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrifakten-Kunde 1857: 141-152
• PLIENINGER, T., 1857, "Belodon plieningeri H. V. MEYER. Ein Saurier der Keuperformation", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, 8: 389–524
• Quenstedt, F.A., 1858, Der Jura, Tübingen, 842 pp
• BERTHERAND, M., 1861, "Sur la découverte d'ossements fossiles près de Poligny (Jura)", Compte Rendu des Séances de l'Académie des Sciences de Paris, 53: 1246-1247
• CHOPARD, S., 1861, "Découverte d'ossements fossiles près de Poligny", Bulletin de la Société d'agriculture, sciences et arts de Poligny, 2: 200-201, Poligny
• CHOPARD, S., 1862, "Discovery of saurian remains in the Keuper of the Jura", American Journal of Science, (2), 30: 138-139, New Haven
• J. Pidancet & S. Chopard, 1862, "Note sur un Saurien gigantesque appartenant aux marnes irisées", Compte Rendu des Séances de l'Académie des Sciences 54(24): 1259-1262
• CHOPARD, S., 1883, "La géologie du Jura. Considérations préliminaires sur les environs de Poligny. Rapport de la commission de géologie et de paléontologie sur une excursion entre Poligny et Saint-Lothian, faite le 23 juin 1862", Bulletin de la Société d'agriculture, sciences et arts de Poligny 22 pp
• SANDBERGER, F., 1884, "Bemerkungen über die Grenzregion zwischen Keuper und Lias in Unterfranken", Sitzungsberichte der Würzburger Physikalisch-medicinischen Gesellschaft, 1884: 36-41
• Sandberger, F., 1894, "Zanclodon im obersten Keuper Unterfrankens", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1894: 203-204
• Huene, F. von, 1905, "Über die Nomenklatur von Zanclodon, Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1905: 10–12
• Huene, F. von, 1905, "Über die Trias-Dinosaurier Europas", Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 57: 345–349
• Sauvage, H-É., 1907, "Vertébrés", p. 6-17 in: Thiéry, P., Sauvage, H-É., Crossman, M. (eds), Note sur l'Infralias de Provencheres-sur-Meuse. Imprimerie nouvelle 365 pp
• HUENE, F. von, 1907/1908, "Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der außereuropäischen Vorkommnisse", Geologische und paläontologische Abhandlungen, Supplement 1 419 pp
• Jaekel, O., 1911, Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und lebenden Formen, Borntraeger Verlag, Berlin, 252 pp
• Jaekel, O., 1912, "Über die neue Dinosaurierfunden bei Halberstadt", Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Neupommern und Rügen in Greifswald 43(1911): 10-12
• JAEKEL, O., 1913, "Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt", Paläontologische Zeitschrift, 1: 155–215
• FRAAS, E., 1913, "Die neuesten Dinosaurierfunde der schwäbischen Trias", Die Naturwissenschaften, 45: 1097–1100
• Fraas, E., 1915, "Plateosaurus integer", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1915: 3
• Broom, R., 1915, "Catalogue of the types and figures specimens of fossil vertebrates in the American Museum of Natural History. II. Permian, Triassic and Jurassic reptiles from South Africa", Bulletin of the American Museum of Natural History 25: 105-164
• HUENE, F. von, 1915, "Beiträge zur Kenntnis einiger Saurischier der schwäbischen Trias", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1915(1): 1–27
• HUENE, F. von, 1923, "Exkursion nach Trossingen", Paläontologische Zeitschrift, 5: 569–373
• Haughton, S.H., 1924, "The fauna and Stratraphy of the Stormberg Series", Annals of the South African Museum 12: 323-497
• HUENE, F. von, 1926, "Vollständige Osteologie eines Plateosauriden aus dem Schwäbischen Keuper", Geologische und paläontologische Abhandlungen, 15: 139–179
• HUENE, F. von, 1928, "Lebensbild des Saurischier-Vorkommens im obersten Keuper von Trossingen in Württemberg", Palaeobiologica, 1: 103–114
• HUENE, F. von, 1929, "Die Plateosaurier von Trossingen", Umschau, 44: 6
• Huene, F. von, 1932, Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Serie 1, Heft 4 361 pp
• SEEMANN, R., 1932, "Verlauf und Ergebnis der Trossinger Sauriergrabung", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, 88: 52–54
• SEEMANN, R., 1932, "Die Sauriergrabung bei Trossingen", Heimatblätter vom oberen Neckar 102: 1453-1455
• SEEMANN, R., 1933, "Das Saurischierlager in den Keupermergeln bei Trossingen", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, 89: 129–160
• SEEMANN, R., 1941, "Merkwürdige Lebensspuren in den Trossinger Keupermergeln und ihre Bedeutung für die Erklärung des Saurischierlagers", Jahresberichte und Mitteilungen des oberrheinischen geologischen Vereins, Neue Folge, 30: 42–47
• GALTON, P.M., 1984, "Cranial anatomy of the prosauropod dinosaur Plateosaurus from the Knollenmergel (Middle Keuper, Upper Triassic) of Germany. I. Two complete skulls from Trossingen, Württ. with comments on the diet", Geologica et Palaeontologica, 18: 139–171
• WEISHAMPEL, D.B., 1984, "E. FRAAS, F. v. HUENE, R. SEEMANN, and the „Schwäbische Lindwurm“ Plateosaurus", In: WESTPHAL, F. & REIF, W.E. (eds.): 3rd Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems: p 249–253; Tübingen, Attempto
• Galton, P.M., 1985, "Cranial anatomy of the prosauropod dinosaur Plateosaurus from the Knollenmergel (Middle Keuper, Upper Triassic) of Germany. II. All the cranial material and details of soft-part anatomy", Geologica et Palaeontologica 19: 119–159
• Galton, P.M., 1985, "Diet of prosauropod dinosaurs from the Late Triassic and Early Jurassic", Lethaia 18: 105-123
• Rieber H., 1985, "Der Plateosaurier von Frick", Uni Zürich 1985: 3–4
• WEISHAMPEL, D.B. & WESTPHAL, F., 1986, Die Plateosaurier von Trossingen, Tübingen, Attempto, 27 pp
• ZIEGLER, B., 1986, Der schwäbische Lindwurm – Funde aus der Urzeit im Museum am Löwentor, Thesis Stuttgart, 172 pp
• Galton, P.M., 1986, "Prosauropod dinosaur Plateosaurus (= Gresslyosaurus) (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Upper Triassic of Switzerland", Geologica et Palaeontologica 20: 167–183
• N. Théobald, M. Blanc, & E. David, 1987, "Découverte d'ossements de dinosaure Plateosaurus cf. poligniensis (Pidancet et Chopard) dans les marnes irisées supérieures des environs de Salins (Jura)", Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle du Doubs 69(1): 21-25
• Sander, P.M. & Gee, C.T., 1989, "Mit Earthwatch auf Dinosaurierjagd" Fossilien 4: 157 - 165
• WEISHAMPEL, D.B. & CHAPMAN, R.E. 1990, "Morphometric study of Plateosaurus from Trossingen (Baden-Württemberg, Federal Republic of Germany)" In: CARPENTER, K. & CURRIE, P. (eds.): Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives p 43–51, Cambridge University Press
• SANDER, P.M., 1992, "The Norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93: 255–299
• Sander P.M., 1993, "“Versumpft!” Die Fricker Plateosaurier", Fossilien 1993: 303–309
• Creisler, B. 1995, "Pondering the Pachypoda: Von Meyer and the Dinosaur", The Dinosaur Report Winter 1995: 10-11
• Jenkins, F.A., Jr., et al. 1995. "Late Triassic continental vertebrates and depositional environments of the Fleming Fjord Formation, Jameson Land, east Greenland". Meddelelser om Grønland Geoscience 32: 3–25
• Foelix., R, 1996, "Neue Saurierfund in Frick", Aarauer Neujahrsblatt 1996: 40-46
• Galton, P.M., 1997, "Comments on sexual dimorphism in the prosauropod Plateosaurus engelhardti (Upper Triassic, Trossingen). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Mh 1997: 674–682
• HUNGERBÜHLER, A., 1998, "Taphonomy of the prosauropod dinosaur Sellosaurus, and its implications for carnivore faunas and feedings habits in the Late Triassic", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 143: 1–29
• Moser, M., 2000, "The influence of pedogenesis on the taxonomy of Plateosaurus". In: E. Frey (editor), 5th European Workshop on Vertebrate Paleontology. Program Abstracts. Excursion Guides: 57. Karlsruhe: Staatliches Museum für Naturkunde
• Galton, P.M., 2000, "The prosauropod dinosaur Plateosaurus Meyer, 1837 (Saurischia: Sauropodomorpha). I. The syntypes of P. engelhardti Meyer, 1837 (Upper Triassic, Germany), with notes on other European prosauropods with “distally straight” femora", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 216: 233–275
• GALTON, P.M., 2001, "The prosauropod dinosaur Plateosaurus MEYER, 1837 (Saurischia: Sauropodomorpha; Upper Triassic). II. Notes on the referred species", Revue de Paléobiologie, 20: 435–502
• Moser, M., 2003, "Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern", Zitteliana B 24: 1-188
• Yates, A.M., 2003, "The species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany", Palaeontology 46: 317–337
• Klein, N., 2004, Bone histology and growth of the prosauropod dinosaur Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland), Ph.D. dissertation, University of Bonn, 128 pp
• Klein N., Sander P.M., 2007, "Bone histology and growth of the prosauropod Plateosaurus engelhardti MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland)", Special Papers in Palaeontology 77: 169–206
• Gunga, H.-C., T. Suthau, A. Bellmann, A. Friedrich, T. Schwanebeck, S. Stoinski, T. Trippel, K. Kirsch, and O. Hellwich, 2007, "Body mass estimations for Plateosaurus engelhardti using laser scanning and 3D reconstruction methods", Naturwissenschaften 94: 632–630
• Mallison, H., 2010, "The digital Plateosaurus I: body mass, mass distribution and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton", Palaeontologia Electronica 13: 1–26
• MALLISON, H., 2010, "The digital Plateosaurus II: an assessment of the range of motion of the limbs and vertebral column and of previous reconstructions using a digital skeletal mount", Acta Palaeontologica Polonica, 55: 433–458
• Schoch, R.R., 2011, "Tracing Seemann's dinosaur excavation in the Upper Triassic of Trossingen: his field notes and the present status of the material", Palaeodiversity. 4: 245–282
• Prieto-Márquez, A.; Norell, Mark A., 2011, "Redescription of a nearly complete skull of Plateosaurus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Trossingen (Germany)". American Museum Novitates 3727: 1–58
• Sander P.M., 2012, "Der schwäbische Lindwurm: eine Detektivgeschichte", In: Martin T., Koenigswald. W. von, Radtke G., Rust J., (eds). Paläontologie–100 Jahre Paläontologische Gesellschaft, München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, pp 108–109
• David M. Lovelace; Scott A. Hartman; Paul D. Mathewson; Benjamin J. Linzmeier & Warren P. Porter, 2020, "Modeling Dragons: Using linked mechanistic physiological and microclimate models to explore environmental, physiological, and morphological constraints on the early evolution of dinosaurs". PLOS ONE. 15(5): e0223872
• Lallensack, J.N.; Teschner, E.M.; Pabst, B.; Sander, P.M. 2021. "New skulls of the basal sauropodomorph Plateosaurus trossingensis from Frick, Switzerland: Is there more than one species?". Acta Palaeontologica Polonica. 66(1): 1–28
• Beccari, V.; Mateus, O.; Wings, O.; Milàn, J. & Clemmensen, L.B. 2021. "Issi saaneq gen. et sp. nov.—A New Sauropodomorph Dinosaur from the Late Triassic (Norian) of Jameson Land, Central East Greenland". Diversity. 13(11): 561, 59 pp
• Regalado Fernández, O.R. 2024. "Variability of vertebral laminae in eight specimens of Plateosaurus (Saurischia, Sauropodomorpha)". Revue de Paléobiologie, Genève. 43(1): 85–100

Noten