Innesteling
 |
Mee bezig Aan dit artikel of deze sectie wordt de komende uren of dagen nog druk gewerkt.
Klik op geschiedenis voor de laatste ontwikkelingen. |
Innesteling is het stadium in de embryonale ontwikkeling van zoogdieren waarbij de zona pellucida rond de blastocyste breekt en deze zich hecht en binnendringt in het baarmoederslijmvlies.[1] Hierdoor wordt de beperking op de fysieke grootte van de embryonale massa opgeheven en worden de buitenste cellen van de blastocyste blootgesteld aan het inwendige van de baarmoeder. Een ingenesteld embryo wordt gedetecteerd door de aanwezigheid van verhoogde niveaus van humaan choriongonadotrofine (hCG) in een zwangerschapstest.[2] Het ingenestelde embryo krijgt via de placenta zuurstof en voedingsstoffen om te kunnen groeien.
Voor de innesteling moet de baarmoeder ontvankelijk zijn. De ontvankelijkheid van de baarmoeder brengt veel wederzijds beïnvloeding tussen het embryo en de baarmoeder met zich mee, waardoor veranderingen in het baarmoederslijmvlies worden geïnitieerd. Deze fase zorgt voor een synchronisatie die een innestelingsvenster opent dat een succesvolle innesteling van een levensvatbaar embryo mogelijk maakt.[3] Het endocannabinoïdesysteem speelt een cruciale rol in deze synchronisatie in de baarmoeder en beïnvloedt de ontvankelijkheid van de baarmoeder en embryo-innesteling.[4] Het embryo brengt al vroeg in zijn ontwikkeling cannabinoïdereceptors tot expressie die reageren op anandamide (AEA) dat in de baarmoeder wordt uitgescheiden. De concentratie van AEA vóór innesteling wordt op een hoog niveau gehouden en wordt vervolgens op het moment van innesteling downgereguleerd. Deze signalering is van belang bij de wederzijds beïnvloeding tussen embryo en baarmoeder bij het reguleren van het tijdstip van embryonale innesteling en baarmoederontvankelijkheid. Voor een succesvolle innesteling zijn adequate concentraties AEA nodig, die niet te hoog of te laag zijn.[4][5][6]
Er is een uitgebreide variatie in het type trofoblastcellen en structuren van de placenta bij de verschillende soorten zoogdieren.[7] Van de vijf erkende stadia van innesteling, inclusief twee pre-innestelingsstadia die aan de placentavorming voorafgaan, zijn de eerste vier tussen alle soorten vergelijkbaar. De vijf fasen zijn migratie en breken van de zona pellucida, pre-contact, hechting, adhesie en invasie.[7] De twee pre-implantatiefasen houden verband met het pre-innestelingsembryo..[8][9]
Bij mensen begint het innestelingsproces na het stadium van het breken van de zona pellucida dat ongeveer vier tot vijf dagen na de bevruchting plaatsvindt. Tegen het einde van de eerste week is de blastocyste oppervlakkig gehecht aan het baarmoederslijmvlies. Aan het einde van de tweede week is de innesteling voltooid.[10]
Innesteling is van cruciaal belang voor de overleving en ontwikkeling van het vroege menselijke embryo. Er wordt een verbinding tot stand gebracht tussen de moeder en het vroege embryo, die gedurende de rest van de zwangerschap zal voortduren. Innesteling wordt mogelijk gemaakt door structurele veranderingen in zowel de blastocyste als het baarmoederslijmvlies.[11] De zona pellucida rond de blastocyste breekt. Hierdoor wordt de beperking op de fysieke grootte van de embryonale massa opgeheven en worden de buitenste cellen van de blastocyste blootgesteld aan het inwendige van de baarmoeder. Bovendien bereiden hormonale veranderingen bij de moeder, met name een piek in het luteïniserend hormoon (LH), het baarmoederslijmvlies voor op het ontvangen en omhullen van de blastocyste. Het immuunsysteem wordt ook gemoduleerd om de invasie van vreemde embryonale cellen mogelijk te maken. Eenmaal gebonden aan de extracellulaire matrix van het baarmoederslijmvlies scheiden trofoblastcellen enzymen en andere factoren uit om de blastocyste in de baarmoederwand in te bedden. De vrijkomende enzymen breken de baarmoederslijmvlieswand af, terwijl intracellulaire groeifactoren zoals humaan choriongonadotrofine (hCG) en insuline-achtige groeifactor (IGF) ervoor zorgen dat de blastocyste het baarmoederslijmvliesverder kan binnendringen.[12]
Innesteling in de baarmoederwand maakt de volgende stap in de embryogenese mogelijk, gastrulatie, die de vorming van de placenta uit trofoblastcellen en differentiatie van de binnenste celmassa in het amnion en de epiblast omvat.
Innestelingsstadia
bewerkenEr zijn vijf herkenbare stadia van innesteling bij zoogdieren, waaronder twee pre-implantatiestadia die voorafgaan aan de vorming van de placenta. Het zijn:
- migratie en uitbreken uit de zona pellucida,
- pre-contact,
- hechting,
- adhesie en
- invasie.
De eerste vier fasen zijn voor alle soorten vergelijkbaar, waarbij het invasieproces variabel is.[7][13] Deze drie stadia van appositie, hechting en invasie worden ook wel contact (appositie), adhesie (hechting) en penetratie (invasie) genoemd,[9][8] en kunnen alleen plaatsvinden gedurende een beperkt tijdsbestek dat bekend staat als het venster van innesteling wanneer de baarmoeder het meest ontvankelijk is.
Migratie en uitbreking
bewerken
Er zijn twee fasen van migratie betrokken bij de innesteling, de eerste is de migratie van de zygote, en de tweede is de migratie van de trofoblast.[14] Bevruchting van de eicel vindt plaats in de ampulla tubae uterinae van de eileider. Trilhaartjes op de binnenkant van de eileider zorgen ervoor dat de zygote naar de baarmoeder beweegt. De zona pellucida zorgt ervoor dat de zygote zich niet nestelt in de eileider ter voorkoming van een buitenbaarmoederlijke zwangerschap.
Bronnen, noten en/of referenties
|