Liaoningvenator
Liaoningvenator curriei is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Vondst en naamgeving bewerken
In de eenentwintigste eeuw werd door het Dalian Natural History Museum het fossiel verworven van een kleine theropode gevonden bij Lujiatun.
In 2017 werd de typesoort Liaoningvenator curriei benoemd en beschreven door Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang en Martin Kundrát. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Liaoning met het Latijn venator, "jager". De soortaanduiding eert de Canadese paleontoloog Philip John Currie, een expert op het gebied van de troödontiden.
Het holotype, DNHM D3012, is gevonden in een laag van de onderste Yixianformatie die dateert uit het late Hauterivien. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel en onderkaken. Het is een van de meest complete skeletten van een troödontide die ooit gevonden zijn. Alleen de staartpunt ontbreekt. Het is licht samengedrukt op een plaat. Een zichtbaar verenkleed ontbreekt. Het fossiel is geprepareerd door Guo Yanfang. Het skelet heeft een uitzonderlijke houding. Beide achterpoten zijn hoog opgetrokken. De romp en nek zijn naar voren gebogen zodat de kop haast de knieën raakte. De handen rusten op de knieën. De staart is naar boven gekromd, evenwijdig aan de romp. Het is geopperd dat dit een slaaphouding of rusthouding zou kunnen zijn. Uit de botstructuur waaronder groeilijnen valt op te maken dat het gaat om een jongvolwassen dier van minstens vier jaar oud dat nog niet geheel uitgegroeid was. De illegale fossielenhandel die het stuk in eerste instantie in handen had, heeft de waarde ervan proberen te verhogen door beschadigingen aan te vullen. Zo zijn de meeste tenen van de linkervoet een vervalsing. Volgens een studie uit 2023 betreft het een jongvolwassen dier van vijf jaar oud.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Het holotype is een klein dier, ruim zestig centimeter lang. De gemeten schedellengte is 97,6 millimeter en de beschrijvers hebben de lengte van de nek geschat op 138 millimeter, van de romp op vijftien centimeter en van de staart op 245 millimeter. Het dijbeen is 111 millimeter lang.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het driestralige postorbitale is opvallend slank gebouwd. De deltopectorale kam loopt over (bijna de hele) bovenste helft van het opperarmbeen. Het zitbeen mist een achterste uitsteeksel op het onderste uiteinde. De processus obturatorius van het zitbeen is slank. Het eerste kootje van de eerste vinger is langer dan het tweede middenhandsbeen. Het eerste kootje van de eerste vinger is, om meer precies te zijn, ongeveer 49% langer dan het tweede middenhandsbeen. De middenvoet versmalt naar de tenen toe. Het overgangspunt tussen de staartbasis en de middenstaart ligt al bij de zevende staartwervel.
Skelet bewerken
Schedel en onderkaken bewerken
De schedel wordt door de beschrijvers omschreven als lang en smal. Voor een troödontide zijn die kenmerken echter niet sterk ontwikkeld. De schedel is achteraan volumineus door de grote oogkassen. De snuitpunt is licht afgerond. In zijaanzicht heeft de schedel een driehoekig profiel. Het geheel maakt een vogelachtige indruk die bij het fossiel echter wat overdreven wordt doordat de praemaxillae van de bovenkaaksbeenderen hebben losgelaten wat ten onrechte een scherpe bovensnavel suggereert. Ook is de neusbrug overdwars gewelfd op een typisch troödontide wijze. De praemaxilla heeft een lange slanke tak die het bovenkaaksbeen van het neusgat dringt. Het neusgat is vrij groot met een derde van de lengte van de tandrij. Even groot is de driehoekige fenestra maxillaris. Daarvóór ligt op korte afstand nog een kleine ronde fenestra praemaxilaris. Erachter ligt een ronde fenestra antorbitalis. Die wordt van de fenestra maxillaris gescheiden door een ingesnoerde beenbalk waarvan het onderste gedeelte ten opzichte van de schedelwand inspringt. Deze balk wordt niet doorboord door een kanaal dat beide vensters verbindt. De onderranden van beide openingen liggen op hetzelfde niveau. De bovenkaaksbeenderen hebben zichtbaar interne vleugels die een secundair verhemelte vormen zoals wel bij meer Paraves is aangetroffen. Een horizontale groeve over de achterste tak van het bovenkaaksbeen loopt door over de voorste tak van het jukbeen. Deze wordt door de beschrijvers vermoed gevuld te zijn geweest, en dus uitgehold, door een diverticulum van een luchtzak. Ook het quadratum is gepneumatiseerd.
De voorhoofdsbeenderen welven naar achteren opvallend omhoog. Aan hun onderzijden bevinden zich duidelijke cristae calvarii die de wanden vormen van de hersenpan. Ze hebben een stomp raakvlak met de wandbeenderen. Die zijn verbonden door een lage middenkam die niet bijdraagt aan de randen van de bovenste slaapvensters. Achteraan wordt het schedeldak afgesloten door een lage dwarskam. Het driestralige postorbitale is slank en heeft een verkorte neergaande tak. Bij de hersenpan zijn volgens de beschrijvers onderaan het basisfenoïde en het voorliggende parasfenoïde vergroeid tot een parabasisfenoïde. Van de linkerzijde is een processus basisphenoideus zichtbaar die schuin naar beneden uitsteekt en een inzinking op de bovenzijde heeft. Het dolkvormig uitsteeksel heeft geen bulla, pneumatische zwelling. Een uitsteekseltje naar boven toe is vermoedelijk een verbeend tussenschot tussen de oogkassen, een septum interorbitale. Vóór de basis van de processus paroccipitalis, het zijuitsteeksel van het achterhoofd, ligt een groeve die misschien de recessus tympanicus posterior vertegenwoordigt want dit is normaliter het punt waarvan uit de stapes van het middenoor naar de kop van het quadratum loopt om contact te maken met het trommelvlies.
De onderkaak is lang en laag, met een driehoekig profiel in zijaanzicht. De onderkaak buigt iets naar boven zodat een bolle onderrand ontstaat. De onderkaken lopen in bovenaanzicht recht naar voren uit zonder aan de punt sterk naar elkaar toe te buigen. De buitenzijde van het dentarium toont de typisch troödontide horizontale groeve met foramina. Onder de voorkant van die groeve loopt een tweede rij foramina.
De tanden in de praemaxilla zijn niet waarneembaar. Vier is het normale aantal. Het bovenkaaksbeen telt minstens vijftien tanden. De twaalfde daarvan is de grootste. Het dentarium van de onderkaak draagt drieëntwintig tanden. De achterste dentaire tanden hebben kartelingen op de achterrand.
Postcrania bewerken
Er zijn minstens tien halswervels. De voorste halswervel, de atlas, bewaart de wervelboog en het intercentrum. Een naar beneden gericht uitsteeksel van het intgercentrum diende vermoedelijk als aanhechting van de musculus rectus capitis anterior die de atlas deed buigen ten opzichte van de achterliggende draaier. De draaier wordt aan de zijkant doorboord door een pleurocoel. Bij de vierde halswervel steekt het voorste gewrichtsuitsteeksel buiten de voorrand van het wervellichaam uit terwijl het achterste gewrichtsuitsteeksel korter is, een afgeleid kenmerk. De achtste, negende en tiende wervel hebben twee pleurocoelen op iedere zijkant. De halswervels zijn vergroeid met de nekribben.
Van de twaalf ruggenwervels hebben vermoedelijk de voorste tien pleurocoelen. De elfde heeft slechts een niet doorboorde inzinking. Bij de sacrale wervels vormen de doornuitsteeksels een lage doorlopende neurale plaat. De overgang tussen staartbasis en middenstaart ligt tussen de zesde en zevende staartwervel wat relatief vooraan is. Volgens de beschrijvers heeft de zesde wervel een pleurocoel. Van de zevende wervel af verlengen en vernauwen de staartwervels zich. De veertiende wervel is de langste.
Het schouderblad helt naar achteren ten opzichte van de raaklijn met het ravenbeksbeen. De processus acromialis is zwak ontwikkeld, een basaal kenmerk. Het ronde schoudergewricht is schuin naar beneden gericht in plaats van zijwaarts, een afgeleid kenmerk. Het ravenbeksbeen is afgerond.
Het opperarmbeen heeft met zo'n vijfenzestig millimeter 59% van de lengte van het dijbeen. De deltopectorale kam beslaat 40% van de lengte van de bovenste schacht. Tussen de kop en de binnenhoek loopt een groeve die zich over het bovenste kwart van de schacht naar beneden voortzet. De onderzijde is sterk overdwars verbreed. In de onderarm zijn ellepijp en spaakbeen duidelijk van elkaar gebogen.
In de hand is de eerste handklauw krachtig gebouwd, sterk gekromd en zijdelings afgeplat. Het eerste kootje van de derde vinger is met vierendertig millimeter het langste element van de hand. De kootjes van de derde vinger hebben scharniergewrichten.
In het bekken heeft het darmbeen 63% van de lengte van het dijbeen. Het vrij lange voorblad ervan is relatief hoog met een hoge, opvallend rechte, voorrand die haaks staat op de bovenrand. Die rand loopt naar beneden uit in een afgeronde kleine afhangende punt. Op de buitenste zijwand van het voorblad bevindt zich een inzinking die diende als aanhechting voor de musculus iliofemoralis, de spier die het dijbeen voorwaarts hief. Een dunne beenplaat loopt van het voorblad door naar het aanhangsel voor het schaambeen. Dit was vermoedelijk de aanhechting voor de musculus cuppedicus. In bovenaanzicht heeft het darmbeen een golvend profiel. Een horizontale richel boven het heupgewricht ontbreekt. Het midden van de bovenrand is bol. Naar achteren loopt dit uit in een holle bovenrand van het achterblad die eindigt in een scherpe punt. De onderrand is weer hol naar voren gebogen zodat de punt een scherpe hoek van 30° beslaat. Het driehoekige aanhangsel voor het zitbeen steekt naar beneden uit. Het schaambeen is lang en recht en schuin naar achteren gericht. Dat laatste is een basaal kenmerk. Het zitbeen is wat bol naar buiten gekromd wat resulteert in een lage lengterichel op de buitenzijde. De achterrand is vrij recht, bovenaan iets hol. Onderaan loopt het zitbeen in een hol profiel naar voren tot de lange smalle spitse processus obturatorius op de voorrand. Zo ontstaat een onderaan brede driehoek. Het uiteinde heeft geen extra uitsteeksel naar beneden toe. De uiteinden van beide zitbeenderen zijn niet vergroeid.
De achterpoot is, met tweemaal de lengte van de romp, lang maar niet zo lang als bij Mei. Het dijbeen is bovenaan naar achteren gebogen. Aan het midden van de achterste schacht is een krachtige vierde trochanter zichtbaar, de aanhechting voor de retractorspier, de musculus caudofemoralis. Het scheenbeen is slank, recht en lang, met 162 millimeter 40% langer dan het dijbeen wat slechts geëvenaard wordt door Sinornithoides en Archaeopteryx. Aan de bovenzijde bevindt zich een grote inzinking. De schacht is in dwarsdoorsnede schijfvormig in het midden, rechthoekig aan het onderste uiteinde. Het kuitbeen, 152 millimeter lang, is bovenaan sterk van voor naar achter verbreed. Op een vierde van de schachtlengte van het bovenvlak af is er een scherpe insnoering waarna het bot verder naar onderen versmallend taps toeloopt. Bovenaan is het bultje zichtbaar voor de aanhechting van de musculus iliofibularis, de spier tussen darmbeen en kuitbeen. De opgaande tak van het sprongbeen beslaat ongeveer een zesde deel van de voorste onderste schacht van het scheenbeen.
Ook de middenvoet is opvallend lang. Het derde middenvoetsbeen heeft 84% van de lengte van het dijbeen, een record voor de Troodontidae. Het is bovenaan niet sterk toegeknepen door het tweede en vierde middenvoetsbeen. De voet is dus niet arctometatarsaal. Het tweede middenvoetsbeen heeft 88% van de lengte van het derde. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuust. Het loopt echter richting de teen smal uit. Aan de zoolzijde bevindt zich tussen het tweede en vierde middenvoetsbeen een opvallende trog die dieper en breder is dan bij andere troödontiden. Hier springt het derde middenvoetsbeen meer naar voren/boven uit en de voet kan daarom subarctometarsaal worden genoemd. Het vijfde middenvoetsbeen is slank, kort en staafvormig met 26% van de lengte van het derde middenvoetsbeen. De tweede teen toont aanpassingen aan het dragen van een sikkelklauw zoals het bezit van een "hiel" op de bovenste zoolzijde van het tweede kootje voor een betere hefboomwerking. Bij de rechtervoet is de tweede teen bewaard gebleven maar het derde kootjes is niet duidelijk een klauw doch een smal stompje. Het is onduidelijk of dat dit alleen het gevolg is van een beschadiging of dat de klauw echt gereduceerd is. Van de vierde teen is alleen het eerste kootje bekend, van de linkervoet. Dit is het meest robuuste kootje van de hele voet maar het scharniergewricht is zwak ontwikkeld terwijl bij derde teen alle hogere kootjes duidelijke scharniergewrichten hebben met beenschijven naast het gewrichtsvlak. Dat vlak is bij het eerste kootje van de vierde teen ook afwijkend naar de zoolzijde gericht.
Fylogenie bewerken
Liaoningvenator is in de Troodontidae geplaatst, in een basale positie als mogelijke zustersoort van Eosinopteryx. Dat is wat problematisch want die laatste soort valt in sommige analyses basaal in de Avialae uit en ook Liaoningvenator zou dus een basaal lid kunnen zijn van de tak die naar de vogels leidt.
Het volgende kladogram laat de evolutionaire stamboom zien die de analyse in het beschrijvende artikel vond.
| Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
In 2023 concludeerde een studie dat het groeipatroon het midden hield tussen basale en afgeleide troödontiden, met een matig lange fase van snelle groei die bij latere vormen verlengd zou zijn.
Literatuur bewerken
- Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang & Martin Kundrát, 2017, "A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province", Acta Geoscientica Sinica, 38(3): 359-371
- Martin, D.; Caizhi, S. & Kundrát, M. 2023. "Intraindividual variability of the histological, chronological and growth patterns in post-cranial elements of Liaoningvenator curriei (Paraves: Troodontidae)". Historical Biology