Generatiewisseling

Levenscyclus algemeen
Gametofyt
(n)
ongeslachtelijke voortplanting Meiosporofyt
(2n)
→   gelijkwaardige sporen   ←
→    gameten (n)   meiosporen (n)   ←
geslachtelijke voortplanting

Morfologische generatiewisseling[1][2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel zoals een spore of een zygote, en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen of gameten (geslachtscellen).

Generatiewisseling is in 1848 voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er gedoeld op kernfasewisseling, de afwisseling van de haplofase en de diplofase.

Dieren bewerken

Diplont met monogenetische cyclus (bij dieren)[3]
  kernfase  
    diplofase (2n)
haplofase (1n)  
Ge-
ne-
ra-
tie
♀ zygote
 
 
♂ zygote

}  bevruch- 
 ting 
B! {
  (♂) zaadcellen
(♀) eicellen  
↑ ↑
♀ dier
R!  gametische 
meiose
↗  ↑
♂ dier
R!  gametische 
meiose
 ↗

Bij dieren en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen.

Bij geslachtelijke rijpheid vormt het individu door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel of eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de geslachtscellen) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en er kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling.

Bij veel andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de geslachtscellen vormt.

Planten bewerken

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, vrijwel alle eukaryotische organismen, zoals algen, mossen, planten, schimmels, zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten (geslachtscellen) produceert.
  • een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Biologische levenscyclus van organismen met geslachtelijke voortplanting
Cyto-
logische
kernfase-
wisseling
Organisme: → Haplont Diplont Diplohaplont (Haplodiplont)
Kernfasen: → Haplofase Diplofase Haplofase en diplofase afwisselend
Levenscyclus: → Haplofasisch Diplofasisch Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose: → Zygotisch Gametisch Sporisch = Intermediair
Morfo-
logische

generatie-
wisseling
Monogenetisch:
(monofasisch) →
Monogenetische
haplont
Monogenetische
diplont
Digenetisch:
(difasisch) →
Digenetische
diplont
Digenetische diplohaplonten
Isomorf ↓ Heteromorf ↓
isospoor heterospoor
Trigenetisch:
(trifasisch) →
Trigenetische diplohaplont

Monogenetische cyclus bewerken

  Zie Monogenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie en hier kan dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus bewerken

Haplont met monogenetische cyclus[3]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ← ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
R!  zygotische 
meiose
spore

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Organismen met alleen een haploïde generatie zijn haplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus bewerken

Diplont met monogenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ♂ gameten
♀ gameten  
↑ ↑
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Organismen met alleen een diploïde generatie zijn diplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclus bewerken

  Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

  1. gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die zich na de bevruchting uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
  2. sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan de gametofyt zijn, zoals bij mossen, of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische gametische cyclus bewerken

Diplont met digenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
↑↑
mitospore
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 

Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hieruit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Digenetische sporische cyclus bewerken

Diplohaplont met digenetische cyclus[3]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
(meio-)
 sporo- 
fyt
R! sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt, is een volgend indelingscriterium dat bepaalt of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorfe digenetische cyclus) dan wel verschillend (heteromorfe digenetische cyclus). Daarbij kan de gametofyt overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

Isomorfe digenetische cyclus bewerken

Bij een isomorfe diplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreekt dan van isomorfe generatiewisseling.

Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus bewerken

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in de geslachtsverdeling:

  • Lycopodium is een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
  • Selaginella is een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

Trigenetische cyclus bewerken

  Zie Trigenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Diplohaplont met trigenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
 
 gameto- 
fyt
mitospore
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en bij enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Overzichten bewerken

Samenvattend overzicht bewerken

Het samenvattende overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling en de generatiewisseling. Om de typen kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type meiose, de aard van de levenscyclus of van het type organisme. Bij de generatiewisseling staan het aantal (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Biologische levenscyclus van organismen met geslachtelijke voortplanting
Cyto-
logische
kernfase-
wisseling
Organisme: → Haplont Diplont Diplohaplont (Haplodiplont)
Kernfasen: → Haplofase Diplofase Haplofase en diplofase afwisselend
Levenscyclus: → Haplofasisch Diplofasisch Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose: → Zygotisch Gametisch Sporisch = Intermediair
Morfo-
logische

generatie-
wisseling
Monogenetisch:
(monofasisch) →
Monogenetische
haplont
Monogenetische
diplont
Digenetisch:
(difasisch) →
Digenetische
diplont
Digenetische diplohaplonten
Isomorf ↓ Heteromorf ↓
isospoor heterospoor
Trigenetisch:
(trifasisch) →
Trigenetische diplohaplont

Uitgebreider overzicht bewerken

Het onderstaande overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling, de generatiewisseling en de afwisseling van individuen. De overeenkomst tussen de verschillende typen levenscyclus is de vorming van de gamete en de daaropvolgende bevruchting en de vorming van een zygote, waarbij echter het voorkomen van een dikaryonfase (door een 'uitgestelde kernversmelting') bij sommige soorten met een trigenetische cyclus niet is gespecificeerd.

Levenscyclus. Afwisseling van kernfasen, van generaties en van individuen.
Cytologische
kernfase-
↓ wisseling ↓
Morfologische generatiewisseling
Monogenetische cyclus
(1 generatie)
Digenetische cyclus
(2 generaties)
Trigenetische cyclus
(3 generaties)
Haplont

Haplofasische
cyclus

(alleen haploïde
generatie)

Zygotische
meiose

Haplont met monogenetische cyclus[3]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ← ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
R!  zygotische 
meiose
spore
Diplont

Diplofasische
cyclus

(alleen diploïde
generatie)

Gametische
meiose

Diplont met monogenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
tie
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
 ♂ gameten
♀ gameten  
↑ ↑
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 
Diplont met digenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
↑↑
mitospore
 gameto- 
fyt
R!  gametische 
meiose
→ 
 →
↗↗ 
 
Diplohaplont

Diplohaplo-
fasische
cyclus

(afzonderlijke
haploïde
en diploïde
generaties)

Sporische
meiose

Diplohaplont met digenetische cyclus[3]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
  zygote 
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 gameto- 
fyt
(meio-)
 sporo- 
fyt
R! sporische
(intermediaire)
meiose
spore
Diplohaplont met trigenetische cyclus[3]
  kernfase  
    diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
 
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
mito-
 sporofyt
 
 
 gameto- 
fyt
mitospore
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

Overzicht algen, schimmels en planten bewerken

Cytologische
kernfase
wisseling

Morfologische generatiewisseling
Monogenetische
cyclus


(slechts 1 generatie)
Digenetische cyclus (met 2 generaties) Trigenetische
cyclus


(met 3 generaties)
Isomorfe
digenetische cyclus

Heteromorfe
digenetische cyclus met
dominante
↓ gametofyt: ↓
dominante
↓ sporofyt: ↓
Haplont

Haplofasische
cyclus,

zygotische
meiose
Diplont

Diplofasische
cyclus,

gametische
meiose
  • Cladophora glomerata
    (Chlorophyta)
Diplohaplont

Diplohaplo-
fasische
cyclus,

intermediaire
of sporische
meiose
"mossen":

Referenties bewerken