Crittendenceratops
Crittendenceratops krzyzanowskii is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Vondst en naamgeving bewerken
In het midden van de jaren negentig voerde een team van het Arizona-Sonora Desert Museum opgravingen uit in de Adobe Canyon, gelegen in de Santa Rita Mountains van Santa Cruz County, in het zuidwesten van Arizona. Daarbij werden resten van ceratopiden gevonden. In 2000 vond amateurpaleontoloog Stanley Edward Krzyzanowski, verbonden aan het New Mexico Museum of Natural History and Science, nog twee botten in hetzelfde gebied. Die beschreef Andrew Bittinger Heckert in 2003. Na de dood van Krzyzanowski in 2015 kwam men tot de conclusie dat het een nog onbekende soort betrof.
In 2018 werd de typesoort Crittendenceratops krzyzanowskii benoemd en beschreven door Sebastian Dalman, John-Paul Michael Hodnett, Asher Lichtig en Spencer George Lucas. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Fort Crittenden met een gelatiniseerd Oudgrieks ~ceratops, "hoorngezicht", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van Ceratopia. De soortaanduiding eert Kryzanowski als ontdekker. Het naamgevend artikel werd gepubliceerd in een elektronisch tijdschrift. Voor de geldigheid van de naam zijn daarom Life Science Identifiers nodig. Deze zijn 984E919F-464A-4E91-B3F8-E419E6509441 voor het geslacht en C9E5D1B1-8BDA-46A9-8225-24372F7791FE voor de soort.
Het holotype, NMMNH P-34906, is gevonden in een laag leisteen van de onderste Fort Crittenden Formation die dateert uit het late Campanien, ongeveer drieënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een stuk van het rechterwandbeen en een vrijwel compleet linkersquamosum. Deze twee botten van het nekschild waren vermoedelijk van één individu afkomstig.
De door het ASDM gevonden resten werden aan de soort toegewezen. Het betreft de specimina ASDM 380: de achterzijde van het rechterdentarium; ASDM 884, 1133, en 1138: tanden; ASDM 1935: de middenbalk tussen de pariëtaalvensters van het nekschild; ASDM 1975: het linkersquamosum; en ASDM 1981: een schildranduitstulping waar een epiparietale aan verbonden was. Ook deze botten zijn weer afkomstig van één individu maar een ander individu dan het holotype.
Beschrijving bewerken
Grootte en onderscheidende kenmerken bewerken
Crittendenceratops is een vrij kleine ceratopide, tussen de drie en vier meter lang.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het gaat hierbij om een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. Het gedeelte van het wandbeen dat aan de buitenste achterrand van het nekschild ligt, heeft aan de bovenste binnenrand, aan de zijde van het pariëtaalvenster, haakvormige beenrichels. Het gedeelte van het wandbeen dat aan de buitenste achterrand van het nekschild ligt, draagt brede epiparietalia. Het stuk wandbeen dat de achterrand vormt, is verticaal dik. Het stuk wandbeen dat de achterrand vormt, heeft diepe langwerpige uithollingen. Het punt waar achterrand en zijrand van de onderkant van het nekschild elkaar raken, steekt sterk uit en is zeer verruwd. De richel op de bovenzijde van het squamosum is kort, uitstekend en vlak bij de bovenste zijrand van het bot gelegen.
Daarnaast wordt, verscholen in de hoofdtekst van de beschrijving, een richel op het bovenvlak van het squamosum, direct evenwijdig aan de zijrand, vermeld als een autapomorfie.
Skelet bewerken
Van het skelet van Crittendenceratops waren in 2018 maar zeer beperkte delen bekend. Gezien het behoren tot de ceratopiden ging het om een viervoeter met een grote kop en een nekschild. Die schedelkraag toont bij de ceratopiden de meeste variatie. Dat er van het schild botten gevonden werden, maakte het überhaupt mogelijk te bepalen dat het om een aparte soort ging. De rest van het skelet is tussen de verschillende ceratopide taxa namelijk nauwelijks te onderscheiden.
Wandbeen bewerken
Het schild heeft een ronde achterkant links en rechts gevormd door het wandbeen. Dat is weer niet helemaal bekend zodat het niet vastgesteld kon worden of het profiel helemaal halfcirkelvormig is of een middelste inkeping bezit. Van die inkeping af worden de osteodermen, puntige huidverbeningen, op de rand van het wandbeen geteld, de epiparietalia. Hun nummering is dus ook niet helemaal zeker.
Het holotype omvat mede één zo'n wandbeen, in dit geval van de rechterzijde. De ronde kromming maakt het mogelijk van het wandbeen een achterrand en een buitenrand te onderscheiden, waarbij bedacht moeten worden dat die vrij vloeiend in elkaar overgaan. De zijrand is twintig centimeter lang. Het schild heeft ook een zekere dikte en die is ongeveer vijfentwintig millimeter, wat fors is voor zo'n vrij klein dier. De rand van het wandbeen toont in totaal vier uitsteeksels. Volgens de beschrijvers gaat het hier om de volledig vergroeide epiparietalia. Men schatte dat het oorspronkelijke totaal zes bedroeg. Het artikel toont echter een schilderij van het dier waarop het er maar vijf zijn. Op illustraties worden de epiparietalia genummerd van een tot vier maar die nummering houdt men in de tekst niet aan. Het kan echter overeenkomen met een hypothese dat het er vijf zijn omdat het middelste epiparietale van Chasmosaurinae door de beschrijvers als de P0 wordt geteld. Op het schilderij is het middelste epiparietale ook een kleiner element zoals dat niet door het holotype bewaard is. De uitsteeksels liggen niet precies op de rand maar meer naar boven toe. Omdat het schild vrij dik is, schept dit een holle trog onder de uitsteeksels, die het diepst is aan de achterrand. De uitsteeksels hebben niet allemaal dezelfde grootte en vorm. Sommige zijn driehoekig, andere rechthoekig. Het meest middelste bewaarde epiparietale is een zeer lage en brede rechthoek. Over het algemeen zijn de epiparietalia tamelijk breed en vullen de hele rand op. Van hun punten is het bovenvlak erg onregelmatig en verruwd terwijl de onderkant hol is. Het reliëf van het bovenvlak wordt gevormd door groeven en richels van sterk wisselende lengte. Dit wijst op een verlengende hoornschacht. Ook boven op het schild loopt een groeve, onder de bases van de uitsteeksels.
De pariëtaalvensters in het schild moeten zeer groot geweest zijn want de achterbalk is relatief smal. De vensters hebben een rond achterprofiel dat evenwijdig loopt aan de ronde achterkant van het schild als geheel. Het venster wordt sterk overhangen door een richel op de bovenkant met bijna dezelfde lengte als de osteodermen van de schildrand; de functie daarvan is onbekend maar veel centrosaurinen hebben osterodermen die naar beneden wijzen. Van onderen bekeken is het schild erg ruw. Doordat het schild zo dik is, kan men spreken van een aparte bovenrand en zijrand van de onderzijde. Die randen ontmoeten elkaar onder een hoek van 110°. Op het raakpunt steekt de onderzijde opvallend naar buiten uit. De punt die zo gevormd wordt, is erg ruw. Het gaat hierbij dus niet om een gewoon epiparietale. Ook de onderzijde heeft een richel lopen langs het pariëtaalvenster; die richel is ook van boven te zien. Richting squamosum buigt het wandbeen iets naar binnen.
Specimen ASDM 1935 laat zien dat de middenbalk tussen de pariëtaalvensters breed is en dik. Het ondervlak is hol, het bovenvlak bol en verruwd door fijne groeven en richels.
Specimen ASDM 1981 werd geïnterpreteerd als een groot rechthoekig epiparietale aan de zijde van het squamosum.
Squamosum bewerken
Het squamosum vormt de zijrand van het nekschild. Bij het holotype is het linkersquamosum een rechthoekige beenplaat met een lengte van vijfentwintig centimeter en een breedte overdwars van negentien centimeter. De beennaad met het wandbeen heeft het typische trapvormige profiel van de Centrosaurinae. Bij sommige centrosaurinen is dit subtiel gevormd maar hier is er een overduidelijke spitse driehoekige inkeping. Er zijn zes episquamosalia, osteodermen van de rand. Die zijn weer volledig versmolten. Ze zijn kenbaar als verticale golvingen en daarom zijn ze door de beschrijvers genummerd als squamosal undulations, van SU1 tot SU6. Opmerkelijk is dat bij SU1 en SU2 de eigenlijke rand weer vier kleinere uitsteeksels vertoont in de vorm van kleine driehoekige zaagtanden. SU1 is vier centimeter lang en SU2 zes. Daarna volgt een kleine schulping van vijftien millimeter waarna SU3 weer zes centimeter telt maar nu met een bolle in plaats van gekartelde achterrand. Na weer een hol profiel van een centimeter volgt SU4 met een breedte van drieëndertig millimeter en een eveneens bolle achterrand. Een diepere inkeping scheidt dit van de drie centimeter brede bolle SU5 waarna het nog vijf millimeter is naar de evengrote bolling van SU6.
De golvingen beslaan samen maar een beperkt deel van de zijrand. Waar ze ophouden, begint de grote inham aan de zijde van de jukbeenhoorn, de jugal notch of otic notch. Aan de voorste bovenkant van het squamosum begint een opvallende richel die zich over de helft van de lengte naar achteren voortzet. De richel loopt evenwijdig aan de zijrand van de inham, ermee ten dele vervloeiend, en eindigt drieënzeventig millimeter van SU6. Naar binnen en naar buiten loopt de richel geleidelijk af. Veel centrosaurinen hebben zo'n richel maar de precieze positie, dicht bij de rand, wordt door de tekst gegeven als een unieke afgeleide eigenschap, autapomorfie van Crittendenceratops. Die wordt dan weer niet vermeld in de formele diagnose. Op de richel ligt achteraan een ruwe ovale bult, door de beschrijvers de processus squamosalis dorsalis genoemd. De inham gaat met een geleidelijke bolling over in de bredere achterkant van het squamosum. De voorste zijkant daarvan maakt een vrijwel haakse hoek met de achterrand van de inham. De achterste zijkant buigt tussen SU3 en SU2 nog eens zo'n 70° naar binnen. De binnenrand van de inham is vrij lang en de inkeping als geheel moet tamelijk breed geweest zijn. Het bovenvlak van het squamosum heeft drie foramina, openingen voor de bloedvaten en zenuwen. Twee daarvan liggen achter elkaar, op twee millimeter afstand. aan de buitenste voorzijde van de richel. De derde ligt waar de richel achteraan ophoudt.
Het squamosum was oorspronkelijk een klein schedelbot aan de achterste buitenzijde van het schedeldak. Daar maakt het bij Crittendenceratops nog steeds contact met het achterhoofd. Op de onderzijde van het voorste squamosum liggen twee verticale richels die twee troggen begrenzen, een voor het contact met het exoccipitale via een driehoekige uitholling, de andere voor het meer langwerpige contact met het quadratum. De twee contactvlakken zijn weer gescheiden door een diepe trog aan de basis van de processus parocciptalis. Direct achter die contacten liggen groeven voor de aanhechting van de musculus adductor mandibulae posterior, de kauwspier die de onderkaak beweegt. Direct achter het quadratum loopt een vijfenveertig millimeter lange richel naar achteren tussen een vrijwel glad botoppervlak. Een tweede, lage, richel op de onderzijde loopt van de positie van de "trede" naar SU6, buigt daar naar binnen en eindigt tussen SU1 en de beennaad met het wandbeen. Van de positie van de achterrand van SU6 af lopen verder twee evenwijdige groeven over de onderzijde.
Het contactfacet met het wandbeen is hol en heeft vele groeven, richels en putjes. In het vlak ligt een diepere vijfendertig millimeter lange ovale uitholling. Tussen die ovaal en SU1 kronkelt een diepe trog. Bij de "trede" in de beennaad heeft het gedeelte dat meer naar voren ligt een bol profiel en de naad die meer naar achteren ligt een hol profiel.
Specimen ASDM 1975 heeft in wezen een vorm gelijk aan het squamosum van het holotype. Het heeft echter een lengte van negenendertig centimeter en lagere osteodermen.
Dentarium bewerken
De achterkant van het rechterdentarium toont twee lage richels aan de buitenzijde onder de processus coronoides die weer van het hoofdlichaam gescheiden wordt door een horizontale trog. De tanden missen extra verticale richeltjes tussen de primaire en de secundaire richel, een basaal kenmerk.
Fylogenie bewerken
Crittendenceratops werd binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae geplaatst, in de klade Nasuceratopsini. Het is de jongste bekende soort van die klade die gedefinieerd wordt als de groep bestaande uit Avaceratops lammersi en Nasutoceratops titusi en alle soorten nauwer daaraan verwant dan aan Centrosaurus apertus. Crittendenceratops zou de zustersoort zijn van een nog onbenoemd taxon vertegenwoordigd door specimen GPDM 63, de Malta centrosaurine. De klade zou de meest basale tak in de Nasuceratopsini zijn.
Het volgende kladogram toont de positie van Crittendenceratops in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hoewel de positie gebaseerd is op een exacte kladistische analyse, wordt ze niet sterk ondersteund. Crittendenceratops heeft met andere leden een dik nekschild gemeen. Of de middelste inkeping in het schild ontbreekt, een ander mogelijk gedeeld kenmerk, is onzeker. Duidelijk afwijkend zijn de complexe osteodermen; die zijn bij de vermoede verwanten juist erg simpel.
De richel op het squamosum wordt tegenwoordig gezien als een kenmerk dat basale Centrosaurinae gemeen hebben. De precieze positie van die richel en de bult daarop zijn echter wellicht uniek voor Crittendenceratops. Hetzelfde geldt wellicht voor de richel op de onderzijde van het squamosum. Ook de gezwollen episquamosalia en de groeven op de achterste onderzijde zijn wellicht uniek. Dit werd echter alleen vermeld in een hoofdstukje met anatomische vergelijkingen, niet in de formele diagnose of beschrijving.
Het zuidelijke voorkomen van Crittendenceratops terwijl de nauwere verwanten noordelijker gevonden zijn, werd gezien als een weerlegging van de hypothese dat Laramidia gescheiden noordelijke en zuidelijke faunae zou hebben.
Literatuur bewerken
- Andrew B. Heckert, Spencer G. Lucas, Stan E. Krzyzanowski, 2003, "Vertebrate fauna of the late Campanian (Judithian) Fort Crittenden Formation, and the age of Cretaceous vertebrate faunas of southeastern Arizona (U.S.A.)", Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie, Abhandlungen 227: 343-364
- Dalman, Sebastian G.; Hodnett, John-Paul M.; Lichtig, Asher J.; Lucas, Spencer G., 2018, "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona", New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 79: 141–164