Conchoraptor

geslacht uit de infraorde Oviraptorosauria

Conchoraptor[1][2] is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Oviraptorosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Conchoraptor
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Conchoraptor gracilis
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Saurischia
Onderorde:Theropoda
Infraorde:Tetanurae
Familie:Oviraptoridae
Geslacht
Conchoraptor
Barsbold, 1986
Typesoort
Conchoraptor gracilis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Vondst en naamgeving bewerken

In 1971 vond een Pools-Mongoolse paleontologische expeditie bij Hermiin Tsav verschillende skeletten van een oviraptoride. Die werden eerst toegeschreven aan Oviraptor. In 1986 echter benoemde Rinchen Barsbold de aparte typesoort Conchoraptor gracilis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse konchè, 'mossel' en het Latijnse raptor, 'rover', omdat Barsbold meende dat oviraptoriden eters van schelpdieren waren. De soortaanduiding betekent 'sierlijk' in het Latijn, een verwijzing naar de lichte lichaamsbouw.

 
Fossielen van Conchoraptor worden soms vervalst; hier een "schedel" met inventarisnummer UALVP 53348 gemaakt uit runderbeenderen en kunsthars; het zou een kopie zijn van een echt maar illegaal opgegraven fossiel

Het holotype IGM 100/20 is in de provincie Bajanhongor gevonden in de Nemegtformatie die dateert uit het Laat-Campanien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Drie andere skeletten, IGM 100/21, ZPAL MgD-I/95 en IGM 100/36, werden aan de soort toegewezen. In de kwart eeuw daarna zouden nog eens een twee dozijn exemplaren verwezen of gemeld worden, waaronder IGM 110/19 door Barsbold in 2000; IGM 100/38, IGM 100/39, IGM 100/46, IGM 100/47, ZPAL MgD-I/100, ZPAL MgD-I/106 door Teresa Maryańska in 2002, IGM 110/18 door Lü Junchang in 2004, FPDM-V6232 en FPDM-V6234 door Yoichi Azuma in 2005 en IGM 97/212 door Gregory Erickson in 2009.

Het totaal van deze fossielen omvat bijna ieder skeletonderdeel. Desalniettemin is het nog zeer onduidelijk wat precies de kenmerken van Conchoraptor waren. Er is geen gedetailleerde osteologie gepubliceerd. Daarbij doet zich het probleem voor dat een nauwe verwant, "Ingenia" (in 2013 hernoemd tot Ajancingenia), in precies dezelfde lagen gevonden is. Van geen enkel bovengenoemd skelet is de identiteit vastgesteld door een gepubliceerde vergelijking met de kenmerken van het miniem beschreven holotype. De situatie wordt verder gecompliceerd doordat de skeletten wellicht van jonge dieren zijn en dat er een grote schedel in de formatie gevonden is, ZPAL MgD-I/96, met een enorme naar voren stekende kam op de snuit; dit kan de volwassen vorm van Conchoraptor vertegenwoordigen of een geheel nieuw taxon, wat de aard van de verschillende specimina nog onzekerder maakt. Tamelijk veel oviraptoride fossielen uit deze formatie zijn in de commerciële fossielenhandel opgedoken en worden daar blijkbaar willekeurig onder het label "Ingenia" of Conchoraptor verkocht.

Naast de skeletten zijn ook nesten met eieren, sommige met embryo's, aangetroffen. Het is niet duidelijk welke eieren van Conchoraptor zijn en welke van Ajancingenia.

Beschrijving bewerken

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken bewerken

Het holotype van Conchoraptor is een vrij kleine oviraptoride met een lichaamslengte van ruim een meter en een schedellengte van 99 millimeter. Dat komt overeen met Ajancingenia; een verschil zou zijn dat Conchoraptor lichter gebouwd is. ZPAL MgD-I/96 wijst op een lichaamslengte van anderhalve meter. Zoals alle oviraptoriden was Conchoraptor vermoedelijk warmbloedig en bevederd en bezat een tandeloze schedel met een snavel.

 
Een nog niet geprepareerd deel van een romp

In 2017 stelde Gregory Funton een aantal onderscheidende kenmerken vast door onderzoek van het holotype. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Er ligt een groot extra venster vóór de fenestra antorbitalis. Ieder neusbeen heeft drie fenestrae in de bovenzijde. De neergaande tak van het postorbitale loopt helemaal door tot aan de onderzijde van de oogkas.

Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De schedel heeft geen duidelijke kam. De praemaxilla heeft een verticale voorrand. De wandbeenderen hebben een lage gezamenlijke middenkam. De eerste vinger is groot.

Skelet bewerken

 
Een diagram van het skelet door Jaime Headden

Schedel bewerken

Net als bij Ajancingenia is er geen hoge kam op de snuit maar is de voorkant van de schedel zelf vrij hoog en steil, met een bol profiel. Het grote neusgat is langwerpig en verticaal georiënteerd. Het ligt hoog en reikt tot boven het niveau van de oogkas. Het neusbeen wordt doorboord door drie symmetrische openingen. De boventak van het traanbeen loopt vrijwel horizontaal. De neergaande tak van het traanbeen heeft een hoge verticale opstaande richel die de oogkas in vooraanzicht helemaal bedekt. De oogkas is bijzonder groot. De voorhoofdsbeenderen kepen de neusbeenderen niet van achteren in. Ze vormen een vlak schedeldak dat licht overdwars gewelfd is. De tak naar het postorbitale loopt niet naar binnen uit als een richel.

Het jukbeen is slank met een opgaande tak die het grootste deel vormt van de voorrand van het onderste slaapvenster. De onderrand van het jukbeen is recht. Het postorbitale heeft een lange neergaande tak die de achterliggende opgaande tak van het jukbeen van de achterrand van de oogkas uitsluit. De achterste tak van het postorbitale reikt tot voorbij het midden van het bovenste slaapvenster. Het quadratum heeft slechts een kort voorste vleugelvormig uitsteeksel; de onderste helft van de schacht is smal.

Het achterhoofdsgat is rond. In 2007 publiceerden Martin Kundrát en Jirí Janácek een gedetailleerde studie naar het gehoorvermogen van Conchoraptor waarbij van specimen ZPAL MgD-I/95 een CAT-scan werd uitgevoerd van de schedel. Men concludeerde uit de mate van vergroeiing van de schedelnaden dat het een volwassen exemplaar betrof. Het bleek dat de meeste schedelbeenderen zeer sterk gepneumatiseerd waren, doortrokken van luchtholten; in wezen waren bijna alle botten hol. Bij het oor bevonden zich drie uithollingen, de recessus tympanici, die vroeger als een typisch vogelkenmerk werden beschouwd maar nu voor het eerst ook bij de oviraptoriden vastgesteld waren. Foramina drongen van daaruit de schedelholten binnen en verbonden in feite beide middenoren. Dit zou het gehoor en de richtingsgevoeligheid ervan sterk verbeterd hebben, wat gezien werd als een aanpassing om in de duisternis beter prooien of naderende roofdieren op te kunnen sporen.

 
De hersenpan van IGM 100/3006

In 2014 werd een studie gepubliceerd naar het hersenafgietsel van een nieuw exemplaar, specimen IGM 100/3006. Het had een herseninhoud van 9,44 cm³. Het cerebrum bleek schijfvormig. De geurlobben waren erg klein. De studie concludeerde dat de meeste overeenkomsten met het brein van latere vogels een geval waren van plesiomorfie of parallelle evolutie en geen aanwijzing dat oviraptoriden zelf vogels waren.

Het tandvormige uitsteeksel van het verhemelte wordt grotendeels gevormd door het ploegschaarbeen. Dat is kort en robuust met een knuppelvormig voorste uiteinde. Het ectopterygoïde, de haakvormige verbinding tussen het verhemelte en het bovenkaaksbeen, heeft een ruwe bult op de voorrand die wellicht occludeerde met de onderkaak. Dit zou een zekere extra beet kunnen hebben gegeven aan wat verder een tandeloze kop is. Het coronoïde uitsteeksel van de onderkaak is naar binnen gericht en ruw. Het pterygoïde is robuust maar achteraan waar het het quadratum raakt dun en staafvormig.

Postcrania bewerken

Het darmbeen is lang en laag met een rechte bovenkant — niet anders dan bij Ajancingenia; sommige exemplaren hebben zeven, andere acht sacrale wervels met lange dunne wervellichamen. De staartbasis is tamelijk dik; dat maakt de staart als geheel spitser dan bij andere oviraptoriden. De lengte van het schaambeen maakte de romp nogal hoog en hoekig, meer dan bij Ajancingenia.

De hand is slank met nauwe vrij rechte klauwen. De duimklauw is opvallend groot. Het onderbeen en de voet zijn relatief lang maar dat kan ook een juveniel kenmerk zijn.

Fylogenie bewerken

 
Een replica in een broedende positie

Conchoraptor werd door Barsbold in de Oviraptoridae geplaatst. Philip John Currie meende in 2000 dat het meer bepaald een lid van de Oviraptorinae was maar de meeste recente analyses hebben als uitkomst dat Conchoraptor zich in de Ingeniinae bevindt, soms als zustersoort van Khaan.

 
Een jong dier. Het gebogen bot op de borst is het verschoven linkerschouderblad

Een mogelijke positie in de stamboom toont dit kladogram volgens een analyse door Fanti et alii, 2012.[3]

Oviraptoridae

Oviraptor


unnamed

Rinchenia



Citipati



unnamed

Khaan


unnamed

Conchoraptor


unnamed

Machairasaurus


unnamed

Ajancingenia


unnamed

Nemegtomaia



Heyuannia