Biarmosuchia
De Biarmosuchia[1][2] zijn een groep (onderorde) van uitgestorven Synapsida.
| Biarmosuchia Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden- tot Laat-Perm | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Biarmosuchus tener | |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| Onderorde | |||||||||
| Biarmosuchia Sigogneau-Russell, 1989 | |||||||||
| |||||||||
| Lemurosaurus pricei | |||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||
Biarmosuchia op  Wikispecies
| |||||||||
| |||||||||
Definitie bewerken
In de loop van de negentiende en twintigste eeuw raakte een aantal 'primitieve' Therapsida bekend dat meestal basaal in de Gorgonopsia of Dinocephalia werd geplaatst.
In 1986 stelden James Allen Hopson en Herbert Richard Barghusen dat zulke vormen, die waren ondergebracht in de Biarmosuchidae, Ictidorhinidae, Hipposauridae of Rubidginidae, een aparte groep vormden die ze aanduiden als de Biarmosuchia. Hopson en Barghusen deden dit in het kader van het bepalen van allerlei kladen, monofyletische afstammingsgroepen, van basale Synapsida maar ze waren er allerminst zeker van dat de Biarmosuchia inderdaad zulk een klade vormden. In plaats van een aparte tak zou het ook kunnen gaan om een reeks opeenvolgende aftakkingen aan de basis van de Therapsida, en zou het dus een parafyletische groep zijn.
In 1989 benoemde Denise S. Sigogneau-Russell een infraorde Biarmosuchia omvattende de Biarmosuchidae, Hipposauridae en Ictidorhinidae. Zij wordt daarom meestal gezien als de naamgever.
Gezien de onzekerheid over de fylogenie is geen enkele definitie als klade ooit echt gangbaar geworden, hoewel het begrip wel gedefinieerd wordt als de groep bestaande uit Biarmosuchus tener en alle soorten nauwer verwant aan Biarmosuchus dan aan Homo sapiens. Christian Alfred Sidor definieerde de Biarmosuchia in 2000 juist als nodusklade: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Biarmosuchus tener en Hipposaurus boonstrai; en al diens afstammelingen.
Evolutie bewerken
De onduidelijkheid over de inhoud van het begrip maakt het ook lastig te bepalen wanneer de Biarmosuchia ontstonden. Basale therapsiden moeten er al geweest zijn in het Laat-Carboon. Hun fossielen zijn echter nog niet gevonden. Duidelijke biarmosuchische fossielen ontbreken ook in het Vroeg-Perm. Überhaupt is het aantal fossielen van de Biarmosuchia niet groot. Veel vondsten zijn alleen bekend van Biarmosuchus zelf en het is zelfs beweerd dat veel benoemde soorten in feite jongere synoniemen zijn van Biarmosuchus. Veel taxa zijn slechts van één skelet bekend. Ondanks het beperkte materiaal is de groep zeer intensief bestudeerd.
De eerste zekere fossielen van biarmosuchiërs duiken op in het vroege Guadalupien. De oudste vondsten zijn gedaan in Rusland in het Roadien. De groep bestond daarna gedurende het hele Midden- en Laat-Perm maar stierf kennelijk uit tijdens de Perm-Trias-massa-extinctie. Vanaf het Capitanien zijn er ook vondsten in het zuiden van Afrika maar buiten Afrika en Rusland zijn geen zekere fossielen bekend.
De Biarmosuchidae, Hipposauridae en Ictidorhinidae zijn naar moderne inzichten een reeks vroege afsplitsingen van de hoofdstam en wellicht parafyletische begrippen. Het gaat typisch om vrij kleine dieren met een schedellengte van tussen de tien en vijftien centimeter. Hipposaurus is wat groter en het grootst is Biarmosuchus zelf met, als Eotitanosuchus er inderdaad een jonger synoniem van is, een schedellengte van zestig centimeter.
Later splitst zich een wellicht echte klade af, de Burnetiamorpha die bizarre schedelvormen hadden.
Beschrijving bewerken
De onzekere fylogenetische status van de Biarmosuchia is ook problematisch voor het vaststellen van onderscheidende kenmerken. Slechts een klein aantal synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen, kan onder voorbehoud geopperd worden — en dat alleen onder de aanneming dat het om een monofyletische groep gaat. De oogkassen zijn groot. De achterkant van het dentarium van de onderkaak is duidelijk hoger dan de voorkant. Het achterdeel van de onderkaak toont een naar buiten gedraaid beenplateau. De tanden vóór de hoektanden zijn ongeveer even groot als de tanden erachter. De halswervels zijn langwerpig. In de pols is het onderste vierde en vijfde carpale tot één element versmolten. In de enkele is het onderste vierde en vijfde tarsale tot één element versmolten. Of dit echte synapomorfieën zijn, is weer afhankelijk van de aangenomen fylogenie. De achteraan hogere onderkaak wordt bijvoorbeeld gedeeld met de Gorgonopsia en is alleen afgeleid als beide groepen niet direct verwant zijn.
Biarmosuchia tonen ook plesiomorfieën, eigenschappen die van basale Sphenacodontia geërfd zijn, waaronder kenmerken die erg basaal zijn in de Therapsida waarvan de meer afgeleide groepen ze verloren hebben. Het slaapvenster is klein en zijn achter en onder de oogkas gelegen. De sluitspieren hebben maar een beperkte hechting op het schedeldak. De onderrand van het achterhoofd is maar matig naar voren gedraaid.
Fylogenie bewerken
De externe fylogenie van de Biarmosuchia is het meest onzeker. Bij exacte kladistische die de Biarmosuchia als een monofyletische groep vinden, is die klade typisch de meest basale van de Therapsida. Soms worden echter de Dinocephalia als het meest basaal gevonden. In dat geval kunnen er vormen zijn die normaliter onder de biarmosuchiërs geschaard zouden wezen maar nu basaler dan de dinocephaliërs uitvallen. Als zulk een vorm werd in 2009 Raranimus gepresenteerd.
Wat de interne fylogenie betreft wordt meestal een Burnetiamorpha gevonden. Soms wordt een Bullacephalidae daar buiten gehouden. In de meeste analyses worden de andere interne verwantschappen slecht ondersteund in de zin dat een kleine verschuiving in het aantal gedeelde kenmerken weer een heel andere stamboom zou opleveren. Zulke stambomen zijn dus inherent labiel omdat te verwachten valt dat nieuwe vondsten hun topologie ofwel structuur zullen veranderen.
Het onderstaande cladogram laat een evolutionaire stamboom zien zoals die vaak gevonden werd in analyses waarin de Biarmosuchia als een echte klade uitvielen.
| Biarmosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze bewerken
Alle bekende Biarmosuchia zijn roofdieren. Om hun prooi te doden hadden ze lange hoektanden met gekartelde snijranden. Gezien hun vrij beperkte lichaamsomvang zullen het niet de apexpredatoren zijn geweest van hun leefgebied, met mogelijke uitzondering van Biarmosuchus zelve.
Biarmosuchiërs waren vermoedelijk al warmbloedig en hadden een actieve levenswijze met een veel groter uithoudingsvermogen dan moderne koudbloedige reptielen. Ze stonden al wat hoger op de poten.
De bizarre schedelvormen van de Burnetiamorpha, met allerlei uitstekende bulten, dienden vermoedelijk om mee te pronken of vechten.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|